Early Carboniferous (late Visean) brachiopods from the Onimaru Formation in the Nagaiwa?Onimaru area, South Kitakami Belt, northeastern Japan

南部北上帯（日本北東部）の鬼丸層（Onimaru Formation）は石灰岩を主体とする地層で、主に上部Viseanの暗灰色〜黒色の石灰岩からなり、サンゴ化石（例：Kueichouphyllum、Siphonodendron、Dibunophyllum）を豊富に産することで知られる。本層については層序学的研究が数多く行われ、さまざまな化石群（有孔虫、サンゴ、アンモノイド、三葉虫、石灰藻類）が報告されてきた一方で、この地層の腕足類（brachiopods）は長らく記載がほとんどなされてこなかった。本研究以前に正式に扱われていた腕足類は、長岩‒鬼丸地域における本層上部からの1種のみであった。こうした背景のもと本論文は、模式地（岩手県大船渡市日頃市町の長岩・鬼丸）における鬼丸層の上部および最上部から産する腕足類群集（「鬼丸フォーナ（Onimaru fauna）」）を記録し、記載することを目的とする。さらに、このフォーナを用いて、その地質年代と古生物地理学的な類縁性（palaeobiogeographic affinities）を検討することも目的としている。

本研究は、鬼丸層の上部および最上部から、5属6種からなる腕足類フォーナを認定した：**Gigantoproductus talotensis**、**Gigantoproductus sp.**、**Latiproductus edelburgensis**、**Actinoconchus planosulcatus**、**Lamellosathyris qaidamensis**、**Martinia sp.**。分類学的・比較研究上の点として、**G. talotensis**と同定された標本は北部ウラルの上部Viseanから知られる資料と一致し、著者らは、従来鬼丸層から報告されていた**Gigantoproductus cf. okensis**は**G. talotensis**と同種（conspecific）であると述べている。2分類群（**Gigantoproductus sp.**および**Martinia sp.**）は新種である可能性が高いと示唆されるが、利用可能な資料が限られるため、新たな学名は提唱していない。年代評価について著者らは、同定された種および属の既知の層序的分布範囲に基づき、鬼丸フォーナを**late Visean**（後期Visean）と判断し、サンゴ証拠にもとづく先行研究の後期Viseanという推定とも一致すると指摘する。古生物地理学的には、種レベルでの分布が、**秋吉帯（Akiyoshi Belt；日本南西部）**、**北部ウラル**、**イングランド**、**カザフスタン**、および**中国北西部（新疆と青海）**の前期石炭紀腕足類フォーナと強い類縁性を示す。著者らはこれを、後期Viseanにおいて南部北上地域が**North China Province**の東方延長であり、**North China Block**の近傍かつその東側に位置していた可能性を支持するものと解釈している。

資料はM. Tairaによって、長岩‒鬼丸地域内の**5地点**（TNG1、TNG3、TON1、TON9、TON11）から採集された。各地点は、新川（Niikawa, 1983a）による先行区分にもとづき、鬼丸層の上部または最上部の特定の層序位置に対応づけられている。本研究で用いた層序枠組みでは、鬼丸層（総層厚約**73 m**）を下部・中部・上部・最上部に区分し、それぞれに特徴的な岩相・化石相（例：下部および上部の一部にチャートノジュール；中部での**Saccamminopsis**の密集産出；最上部での石灰岩と頁岩の互層）を認める。標本には転石（float）と露頭での原地性（in situ）の双方が含まれ、地点ごとに地理座標と相対的な層準が示される（例：TON9は上部の上限から**7 m下位**、TON11は上部の基底から**5 m上位**、TON1は最上部の基底から**4 m上位**）。論文は体系古生物学（systematic palaeontology）にもとづき、各分類群を正式な分類体系に配置し、図（参照図）で示したうえで、外部形態（殻の輪郭、寸法、膨らみ、溝／褶曲（sulcus/fold）の発達、肋（costae/costellae）や同心円状の薄板（concentric lamellae）などの装飾）を用いて記載している。同定は、他地域の公刊記載との詳細比較によって根拠づけられる。年代決定は、認定された種（および二次的に属）の層序的分布範囲の整理・統合により行い、古生物地理学的解釈は、論文内でまとめられた各分類群の既知の地理的分布にもとづいている。記載された標本はすべて**大船渡市立博物館（Ofunato City Museum）**に登録・収蔵されており、登録番号はOCMG **2044–2050**である。

本論文は、模式地における鬼丸層の上部および最上部から、6種からなる明確な腕足類群集が産出し、その構成を正式な体系記載として提示できると結論づける。分類群の確立した層序的分布範囲にもとづき、著者らは本群集を**late Visean**とし、サンゴフォーナから導かれていた鬼丸層の従来の年代解釈と一致することを明確に述べている。本研究のより広い意義は、これら腕足類を用いて地域間対比を強化し、前期石炭紀における南部北上帯の古生物地理学的位置づけを精緻化する点にある。フォーナ中の複数種が、**秋吉帯**、**北部ウラル**、**イングランド**、**カザフスタン**、**中国北西部**のフォーナと共有される、または近縁であることから、著者らはこれら地域の前期石炭紀腕足類フォーナとの強い類縁性を主張する。そしてこのパターンを、後期Viseanにおいて南部北上地域が**North China Province**の一部であり、**North China Block**の近傍かつ東側に位置していた可能性を支持するものとして扱う。分類学的には、従来報告されていた鬼丸層産gigantoproductidが**G. talotensis**と同種であることを明確化し、地域の腕足類記録の内部整合性を高めた点も重要である。

本論文は、分類学的制約を通じていくつかの研究上の必要性を示唆している。最も直接的には、**Gigantoproductus sp.**と**Martinia sp.**が新種である可能性を著者らは示すものの、標本が不十分なため命名を見送っており、正式な種の確立に耐えるより完全で保存状態の良い資料を得るための追加サンプリングの価値が示される。また、各分類群あたりの標本数が少なく（単一の殻片や摩耗した殻が多い）、現資料では保存が不良な内部構造を含む、より頑健な形態評価や、近縁でよく似た分類群間の識別精度向上には、コレクションの拡充が有効であることも含意される。さらに、本研究は種の分布にもとづいて古生物地理学的類縁性を推定しているため、鬼丸層、とくに層序レベルの異なる複数層準からの追加発見は、後期Viseanにおける南部北上地域と**North China Province**との連関という提案を検証・精緻化する助けとなりうる。

南部北上帯(日本北東部にある地質学的な地域区分で、古い時代の地層や岩石がまとまって分布する帯のことです。研究では、化石の分布からこの地域が昔どこにあったかを考える土台になります。)（日本の北東部）にある鬼丸層(南部北上帯に分布する、主に暗い色の石灰岩からなる地層です。多くの化石を含み、地層の年代や当時の環境を調べる重要な場所です。)は、石灰岩(炭酸カルシウムを主成分とする岩石で、海の生き物の殻や骨格がたまってできることが多いです。海だった環境を示す手がかりになります。)が中心の地層で、主に「Visean(石炭紀前期の時代区分の1つです。地層や化石の年代を表すために使われます。)（石炭紀前期の一時代）」の後半につくられた暗い色の石灰岩からできています。この地層はサンゴの化石が多いことで有名で、これまでに有孔虫(とても小さい単細胞生物で、殻をもつものが化石になります。地層の年代を細かく決めるのに便利です。)やサンゴ、アンモノイド(アンモナイトの仲間で、巻き貝のような殻をもつ頭足類です。進化が速く年代の目印になりやすい化石です。)など、いろいろな化石が報告されてきました。
しかし、腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の生き物のグループで、古生代の海に多くいました。種類ごとに生きていた時代や地域があるため、年代決定や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)という化石については、長い間ほとんど詳しく調べられていませんでした。研究が始まる前に、正式に扱われていた腕足類は1種類だけでした。
そこでこの研究では、鬼丸層の模式地(その地層を代表する基準の場所のことです。研究結果を他の地域と比べるときの基準になります。)（代表的な場所）である岩手県大船渡市の長岩・鬼丸地域で、鬼丸層の上の方から見つかる腕足類の集まりを「鬼丸フォーナ(ある地域・ある時代の地層から見つかる動物化石のまとまりのことです。環境や地理的な関係を考える材料になります。)」として記録し、詳しく記載することを目的にしました。さらに、その化石の集まりから、地層の年代や、当時その地域が世界のどの地域と近い関係にあったかも考えました。

鬼丸層(南部北上帯に分布する、主に暗い色の石灰岩からなる地層です。多くの化石を含み、地層の年代や当時の環境を調べる重要な場所です。)の上部と最上部から、5属6種の腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の生き物のグループで、古生代の海に多くいました。種類ごとに生きていた時代や地域があるため、年代決定や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)が見つかりました。見つかったのは、Gigantoproductus talotensis、Gigantoproductus sp.、Latiproductus edelburgensis、Actinoconchus planosulcatus、Lamellosathyris qaidamensis、Martinia sp.です。
その中でもGigantoproductus talotensisとされた標本は、北部ウラルの上部Visean(石炭紀前期の時代区分の1つです。地層や化石の年代を表すために使われます。)のものとよく一致しました。これにより、以前に鬼丸層から報告されていたGigantoproductus cf. okensisは、実はGigantoproductus talotensisと同じ種だと考えられました。
また、Gigantoproductus sp.とMartinia sp.は新種の可能性が高いものの、標本が少ないため新しい名前は付けませんでした。
年代については、見つかった種や属が知られている時代の範囲にもとづいて、鬼丸フォーナ(ある地域・ある時代の地層から見つかる動物化石のまとまりのことです。環境や地理的な関係を考える材料になります。)は後期Visean(Viseanの後半の時期を指します。この研究では鬼丸フォーナの年代を決める結論として重要です。)だと判断されました。これは、サンゴ化石から推定されていた従来の結論とも合います。
さらに、見つかった種の分布から、秋吉帯(日本南西部にある地質学的な地域区分です。鬼丸フォーナと似た腕足類が見つかるため、当時の地域間のつながりを考える比較対象になります。)、北部ウラル、イングランド、カザフスタン、中国北西部（新疆・青海）などの石炭紀前期の腕足類フォーナと強い共通点があることが分かりました。研究者はこのことを、後期Viseanの南部北上地域がNorth China Province(研究で使われる、生物相にもとづく当時の地域区分の名前です。南部北上地域がどの生物圏に属していたかを考えるために使います。)の東側につながる位置にあり、North China Block(地質学でいう「北中国地塊」で、昔の大陸のかたまりの1つです。南部北上地域が昔どこにあったかを考える基準になります。)の近く（しかも東側）にあった可能性を支持する証拠だと考えました。

化石は、長岩・鬼丸地域の5地点（TNG1、TNG3、TON1、TON9、TON11）から採集されました。鬼丸層(南部北上帯に分布する、主に暗い色の石灰岩からなる地層です。多くの化石を含み、地層の年代や当時の環境を調べる重要な場所です。)は厚さ約73mで、下部・中部・上部・最上部の4つに分けられます。たとえば、チャートのかたまりが入る部分や、有孔虫(とても小さい単細胞生物で、殻をもつものが化石になります。地層の年代を細かく決めるのに便利です。)Saccamminopsisが特に多い部分、石灰岩(炭酸カルシウムを主成分とする岩石で、海の生き物の殻や骨格がたまってできることが多いです。海だった環境を示す手がかりになります。)と頁岩(泥が固まってできた細かい粒の岩石です。石灰岩と交互に出ると、環境変化があったことを示す場合があります。)が交互に重なる部分など、場所ごとの特徴で区分しています。
標本には、地層からそのまま取れたものと、転がっていた石（転石(もともとの地層からはがれて、別の場所に転がっている岩石や化石です。産地の情報がやや不確かになるため注意が必要です。)）として集めたものの両方が含まれます。各地点が地層のどの高さに当たるかも示したうえで、殻の形や大きさ、ふくらみ、溝や盛り上がり、すじ模様などを手がかりに種類を決めました。種類の判断は、世界の他地域で報告されている記載と細かく比べて行いました。
記載した標本はすべて大船渡市立博物館に登録・保管されています。

鬼丸層(南部北上帯に分布する、主に暗い色の石灰岩からなる地層です。多くの化石を含み、地層の年代や当時の環境を調べる重要な場所です。)の上部〜最上部には、6種からなるはっきりした腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の生き物のグループで、古生代の海に多くいました。種類ごとに生きていた時代や地域があるため、年代決定や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)の集まり（鬼丸フォーナ(ある地域・ある時代の地層から見つかる動物化石のまとまりのことです。環境や地理的な関係を考える材料になります。)）があると結論づけられました。そしてその年代は後期Visean(Viseanの後半の時期を指します。この研究では鬼丸フォーナの年代を決める結論として重要です。)で、サンゴ化石にもとづく従来の年代推定と一致します。
この研究の重要な点は、腕足類化石を使って、離れた地域どうしの地層の比較をより確かにし、石炭紀前期の南部北上帯(日本北東部にある地質学的な地域区分で、古い時代の地層や岩石がまとまって分布する帯のことです。研究では、化石の分布からこの地域が昔どこにあったかを考える土台になります。)が当時どの地域と近い位置関係だったのかを、より具体的に考えられるようにしたことです。さらに、以前報告されていたGigantoproductusの分類を見直し、記録の整合性を高めたことも意義があります。

Gigantoproductus sp.とMartinia sp.は新種かもしれませんが、標本が少なく、保存状態も十分ではありません。新種として正式に決めるには、より多くて保存のよい標本を追加で集める必要があります。
また、今回は種の分布をもとに当時の地域のつながりを考えましたが、鬼丸層(南部北上帯に分布する、主に暗い色の石灰岩からなる地層です。多くの化石を含み、地層の年代や当時の環境を調べる重要な場所です。)の別の高さの層準(地層の中での位置（どの高さ・どの部分か）を表す言葉です。同じ層準どうしを比べることで、化石の変化や年代を議論できます。)からも化石が見つかれば、「南部北上地域がNorth China Province(研究で使われる、生物相にもとづく当時の地域区分の名前です。南部北上地域がどの生物圏に属していたかを考えるために使います。)と強く関係していた」という考えをさらに確かめたり、より細かく検討したりできるようになります。