Plant fossils from the Lower Cretaceous Tetori Group in the Itoigawa area, Niigata Prefecture, central Japan

西南日本内帯に分布する下部白亜系の手取層群（Tetori Group）は、福井・石川・岐阜・富山など複数県において、非海生動物や陸上植物の化石を豊富に産することでよく知られている。これに対し、新潟県南西部の糸魚川地域は手取層群の東端にあたり、化石記録が著しく乏しく、本研究以前に報告されていたのは植物化石 Onychiopsis elongata のみであった。こうした背景のもと、著者らは2010年以降、境川（Sakaigawa River）近くの採石場露頭を中心に、糸魚川地域で層序学的・古生物学的調査を実施してきた。本論文の主目的は、そこで採集された2点のシダ類の葉状体化石標本—cf. Birisia onychioides と Cladophlebis sp.—を正式に記載し、Birisia の産出に基づいて糸魚川地域における手取層群の層序対比を議論することである。さらに分類学上の修正として、従来暫定的に Onychiopsis elongata と報告されていた標本を、Birisia onychioides に近いものとして再解釈する。

本研究は、採石場における手取層群から同一地点で産出した2点のシダ類の葉状体化石、すなわち cf. Birisia onychioides（標本 FMM6179）と Cladophlebis sp.（標本 FMM6180）を記載した。Birisia 標本は、羽片（pinnae）および小羽片（pinnules）からなり、その形態と付着様式、特に翼状の延長部を形成する下走性（decurrent）の基部形態が、Kimura（1975）の意味する Birisia onychioides（Kimura が Cladophlebis shinshuensis と同義とした形態を含む）に一致する。しかし、胞子嚢群などの可稔構造が保存されていないため、著者らは確定的同定ではなくオープン・ノーメンクラチュア（“cf.”）を用いた。Cladophlebis 標本は Cladophlebis 型の葉脈（venation）に基づき形態属（form-genus）レベルで同定されたが、標本が断片的で葉脈の保存も不良であるため、手取層群から知られる既知種への割り当ては行われなかった。加えて、同標本は小羽片形状および葉脈（nervation）の点で、これまで記録されている手取層群の Cladophlebis 種とは異なることが指摘された。手取層群内の生物地理学的観点からは、糸魚川での Birisia の記録は、B. onychioides あるいはそれに近い形態の北東限の産出と解釈された。層序学的には、B. onychioides の存在は、より古い手取植物群（Oguchi および Akaiwa）と整合し、Tamodani/Kitadani のようなより新しい植物群とは整合しないと扱われた。また著者らは、自身の対比作業に基づき、以前「Tomodani」として報告された産出は Akaiwa レベルの層準に対比できると主張する。さらに、植物化石証拠は、層（formation）の模式地（type section）の再定義案（Mizukamidani 対 Shiritakayama）とは部分的にしか整合しないと示された。これは、既存の砕屑性ジルコンの U–Pb 年代制約が互いに不一致であり、植物に基づく年代示唆（Barremian–Aptian）が必ずしもこのリセットを支持しないためである。

野外調査は、市振（Ichiburi）付近の境川右岸にある採石場露頭（36°57’54.5” N, 137°39’14.9” E）を対象とし、そこでは Mizukamidani Formation が良好に露出する。著者らは、先行研究で設定された測線に基づく層序柱状図（Sections S, M, N）を利用し、Section S 上部と Section M 下部の対比、構造要素（断層・岩脈）、層理面の姿勢（およそ走向 N80°W、傾斜 35°N）、および長石質アレナイト（feldspathic-arenite）と礫岩にみられる繰り返しの上方細粒化サイクルを記載した。植物化石は Section M の層準 M-02 から採集され、そこは細粒〜中粒砂岩と泥岩の砂岩優勢の互層で、植物片と石炭を豊富に含む。記載対象の2標本は M-02 の基底から 0.8 m 上位の層準に由来し、側方に変化する淡灰色の砂質泥岩から、よくラミナの発達した砂質泥岩中に産した。化石は、葉状体の構築（2回羽状＝bipinnate）、羽片・小羽片の寸法、付着角、小羽片基部形態（外側のくびれ＝exmedial constriction と内側の下走＝admedial decurrency）、葉脈様式（Cladophlebis 型の一次脈）に焦点を当てた比較形態記載により検討された。分類学的判断は既刊の体系枠組みに従い、糸魚川産標本を Kimura（1975）による Birisia onychioides の扱いと明示的に比較するとともに、先行文献における手取層群の Cladophlebis 種リストとも照合した。標本は Fossa Magna Museum（FMM）において、登録番号 FMM6179 および FMM6180 として収蔵・保管された。層序に関する議論では、これらの同定結果を、既報の層（formation）区分および Shiritakayama Formation に帰属するとされた複数地域から報告された砕屑性ジルコン U–Pb 年代結果と統合した。

本論文は、新潟県からの手取層群産 cf. Birisia onychioides および Cladophlebis sp. の初の正式報告であり、記載・写真・線画により裏づけられている。これにより、糸魚川地域で従来極めて限られていた植物化石記録が大きく拡充された。さらに、以前 Onychiopsis elongata と暫定的に扱われた標本を再同定することで、地域の古植物学的知見を精緻化し、他の手取産地で広く分布し層序学的情報量の高いタクサ（taxon）と糸魚川産資料を整合させた。著者らは、Birisia onychioides が Oguchi および Akaiwa の植物群に特徴的で、より新しい植物群には欠如すると論じ、このパターンに基づいて糸魚川の植物化石産出層準に Barremian–Aptian を示唆すると同時に、より新しい植物群に帰属させられてきた文献報告の一部は Akaiwa 相当層に対比されうることを明確化した。層（formation）レベルの層序に関しては、採石場の層序を Shiritakayama Formation の模式地としてリセットする提案は未解決であると結論づけた。理由として、砕屑性ジルコン U–Pb 年代データが、採石場地域（最も若いピーク年代 191 Ma）と Mt. Shiritakayama 地域（最も若い年代 約 110 Ma）で不一致であり、本研究で提示された化石証拠もリセットを明確には支持しない点が挙げられた。より広い意義として著者らは、Birisia がアジアで広く分布し、下部白亜紀におけるシベリア古植物地理区（Siberian paleofloristic province）に関連する指標として先行研究で用いられてきたことを踏まえ、糸魚川での記録が局所的な生層序（biostratigraphy）を超えて重要となりうることを強調した。

著者らは、糸魚川地域の化石証拠が依然として乏しく、結論が限られた資料（シダ2標本のみで、一方は可稔構造を欠き、他方は断片的で種レベルの同定が不可能）に制約されていることを指摘する。そのうえで、地域内の手取層群露頭から植物化石を追加的かつ体系的に採集し、より広い植物群解析を行うことが、局所的な中生代層序の制約を強め、手取盆地内での対比を改善するために必要だと提案する。特に Birisia 属は有用な層序シグナルを与える可能性があり、アジア各地で広く報告されていることから、Birisia と随伴分類群のデータセットを拡充することで、手取層群のサブベイスン間の地域的対比、さらにはより大きなスケールでの対比の強化につながりうると示唆する。また、Shiritakayama Formation に帰属するとされる地域間で砕屑性ジルコン U–Pb 年代が不一致である現状を踏まえ、より強固な古生物学的証拠を地質学的・地質年代学的制約と統合し、層の帰属や模式地提案を含む競合する層序解釈を調整していく必要性も示している。

手取層群(日本の西南日本内帯に広く分布する、主に前期白亜紀の地層のまとまりです。陸地や浅い水域でたまった堆積物からでき、植物や淡水・陸の生物の化石が多いことで重要です。)は、福井・石川・岐阜・富山などで、海ではなく陸地や湖などでくらしていた動物や植物の化石がたくさん見つかることで有名です。ところが、新潟県南西部の糸魚川地域は手取層群のいちばん東の端にあたり、これまで化石がほとんど知られておらず、植物化石も1種類だけが報告されていました。
そこで研究者たちは2010年以降、境川の近くにある採石場の地層を中心に調査を行いました。この研究の目的は、そこで見つかったシダの葉の化石2点をきちんと記載し、そのうちのBirisia（ビリシア）が見つかったことを手がかりに、糸魚川地域の手取層群がほかの地域のどの地層と対応するのかを考えることです。また、以前は別の植物（Onychiopsis elongata）だと仮にされていた化石を、Birisia onychioidesに近いものとして見直します。

採石場の同じ場所から、シダの葉の化石が2点見つかりました。1つはcf.(学名の前につけて「この種に近いが、確実とは言い切れない」という意味で使います。決め手となる特徴が保存されていないときに用います。) Birisia onychioides、もう1つはCladophlebis sp.です。
Birisiaの化石は、葉の形や、葉の小さな部分が軸にくっつく形が、過去の研究で示されたBirisia onychioidesの特徴とよく一致しました。ただし、胞子を作る部分が残っていなかったため、完全に断定せず「cf.」を付けて近い種類として扱いました。
Cladophlebisの化石は、葉脈(葉の中を走るすじ状の構造で、水分や養分の通り道です。化石では葉脈のパターンが分類の重要な手がかりになります。)の形からCladophlebis型だと判断できましたが、化石が欠けていて保存状態もよくないため、既知の種名までは決めませんでした。また、この標本は、これまで手取層群(日本の西南日本内帯に広く分布する、主に前期白亜紀の地層のまとまりです。陸地や浅い水域でたまった堆積物からでき、植物や淡水・陸の生物の化石が多いことで重要です。)で知られているCladophlebisの種とは形が少し違う可能性が示されました。
糸魚川でBirisiaが見つかったことは、このタイプの化石が分布する範囲の北東側の限界に近い記録だと考えられました。さらに、Birisia onychioidesがあることから、糸魚川の地層は比較的古い植物群（OguchiやAkaiwa）と合いやすく、より新しい植物群（TamodaniやKitadani）とは合いにくい、という見方が示されました。

調査場所は、糸魚川の市振付近にある境川右岸の採石場で、そこではMizukamidani層がよく見える状態で露出していました。研究者たちは、先行研究で作られた地層の柱状図（S・M・Nの区間）を使い、地層どうしのつながりや、断層(地層が割れて、両側がずれている構造です。地層のつながりを考えるときに重要な要素になります。)・岩脈(地下でできたマグマが割れ目に入り込み、固まってできた板状の岩体です。地層の形成後に入り込むことが多く、地質史を考える手がかりになります。)などの構造、地層の傾きなどを確認しました。
植物化石は、M区間のM-02という層準(地層の中での「位置」を表す言葉です。化石がどの高さから出たかを正確に示すのに使います。)から採集されました。そこは砂岩と泥岩が交互に重なり、植物片や石炭が多い層です。化石の観察では、葉が何回分かれているか、羽片や小羽片の形と大きさ、つき方、葉脈(葉の中を走るすじ状の構造で、水分や養分の通り道です。化石では葉脈のパターンが分類の重要な手がかりになります。)の特徴などを比べて、既存の研究と照らし合わせながら同定しました。標本は糸魚川のフォッサマグナミュージアムに保管されました。

この研究は、新潟県の手取層群(日本の西南日本内帯に広く分布する、主に前期白亜紀の地層のまとまりです。陸地や浅い水域でたまった堆積物からでき、植物や淡水・陸の生物の化石が多いことで重要です。)から、cf.(学名の前につけて「この種に近いが、確実とは言い切れない」という意味で使います。決め手となる特徴が保存されていないときに用います。) Birisia onychioidesとCladophlebis sp.を初めて正式に報告したものです。これにより、糸魚川地域で少なかった植物化石の記録が大きく増えました。
また、以前はOnychiopsis elongataとして仮に報告されていた標本を見直し、手取層群のほかの地域でよく知られるBirisiaとつなげて議論できるようにしました。Birisia onychioidesは古い植物群に多いという特徴があるため、糸魚川の化石が出る地層の年代を考えるうえでも重要な手がかりになりました。
一方で、地層の区分（どの層に入れるか）については、砕屑性ジルコン(もともと別の岩石にあったジルコン粒が削られて運ばれ、堆積物の中に入ったものです。地層の年代を推定する材料になります。)の年代データが場所によって食い違っており、採石場の地層を別の層の模式地(ある地層（層や層群）を定義するときの基準となる代表的な地点です。地層名の基準になるため、地質学でとても重要です。)として設定し直す案は、まだ決着していないと結論づけました。

糸魚川地域では、まだ化石の数が少なく、今回の結論もシダ2標本という限られた資料に強く依存しています。今後は、同じ地域の手取層群(日本の西南日本内帯に広く分布する、主に前期白亜紀の地層のまとまりです。陸地や浅い水域でたまった堆積物からでき、植物や淡水・陸の生物の化石が多いことで重要です。)から植物化石をもっと計画的に集め、植物群全体として分析することが必要です。
特にBirisiaは、地層の新旧を考えるうえで役立つ可能性があり、アジア各地で見つかっているため、関連する化石データを増やすことで、地域間の地層の対応関係をより正確にできると考えられます。また、化石の情報と年代測定などの地質学的な情報を組み合わせ、地層区分をめぐる対立する解釈を整理していく必要があります。