無意味な要素から物を表す記号を組み立てるマカクザルの能力

本論文は、人間の綴り（spelling）の重要な構成要素である「意味をもたない下位単位から、意味のある書記形を心的に構成すること」に、ヒト以外の霊長類における進化的な前駆（先行する形質）があるかを検討する。人間の書記言語には「二重分節（duality of patterning）」がみられ、意味のある単位（例：単語）が、意味をもたない要素（例：文字）から構成される。発達研究からは、音素（phoneme）から書記素（grapheme）への完全な変換が成立する前に、綴りに関わる初期の知識が現れうることが示唆されており、その背景には、非音韻的なgraphotactic knowledge（文字配列制約に関する知識）や、「書くことは記号的である」という理解の芽生えが関与する可能性がある。著者らは、狭義の言語能力（faculty of language in a narrow sense, FLN）と広義の言語能力（faculty of language in a broader sense, FLB）の区別を踏まえ、日本ザル（Japanese macaques, Macaca fuscata）が、音韻訓練なしに綴りに関わる中核的特徴を獲得できるかを問う。具体的には、綴りに似た記号構成に必要な3つの前提条件として、(i) 要素の組合せに関する統計的規則性の学習（graphotactics）、(ii) 恣意的な記号―指示対象（referent）の対応づけによる意味性（semanticity）の獲得、(iii) 指示対象の物体だけを手がかりとして、見えない二重構造の記号をその要素から心的に構成すること、を検証する。

日本ザルは、6つの物体が恣意的に6つのbigram（2要素からなる記号）に対応づけられ、各bigramが、異なるbigram間で共有される2つの離散的要素から構成される、二重構造の記号体系を学習することに成功した。object-bigram symbolization（OBS）課題では、どちらの記号セットでも成績がチャンスレベル（0.50）を上回った：Yerkish（monkey D 0.91 ± 0.05；monkey S 0.89 ± 0.03）およびpictogram（monkey A 0.91 ± 0.04；monkey D 0.90 ± 0.05；monkey S 0.92 ± 0.04）。視覚誘導のbigram construction（BC）課題では、サルは正しい2要素（チャンス 0.17）を選ぶことを学習し、0.77 ± 0.10および0.84 ± 0.05（Yerkish）、0.81 ± 0.09および0.80 ± 0.09（pictogram；monkey Sは訓練刺激が異なるため一部解析から除外）に到達した。重要なのは、symbolic bigram construction（SBC）プローブテストである。ここではbigram自体は隠され、物体の手がかりのみが提示されたが、サルは初期試行からチャンスレベルを上回って遂行した（Yerkish：12回中6回成功、p = 0.008；pictogram：18回中10回成功、p < 0.001）。BC学習の過程でサルは、要素選択に関する強い自発的な選択順序バイアス（choice-order biases）を形成し、このバイアスはSBCに即座に一般化した。preference indexは0.37 ± 0.11（BC初期）から0.74 ± 0.08（BCプラトー；p = 0.004）へ上昇し、SBC初期（0.76 ± 0.06）はBCプラトーと差がなかった。さらに著者らは、SBCにおける誤反応が、他試行で正答要素と統計的に共起していたdistractor要素の利用可能性に影響されることも報告しており、要素の共起にもとづく学習と整合的である。

日本ザル3個体（雌1、雄2；5.1–9.8 kg；7–10歳）を、頭部や腕を拘束せず自発的に座位をとる状態で、タッチスクリーン課題により訓練した。二重構造の人工記号体系を2種類構築した：(1) 意味をもたない幾何学的要素からなる6つのYerkish bigrams、(2) 単独では意味をもつpictogramからなる6つのbi-pictograms。ただし後者では、bigramの要素として用いる際には、pictogram本来の意味を無視する必要があった。各体系には、指示対象（referents）となる6つの新奇物体画像、6つのbigrams、6つの要素が含まれ、各bigramは2要素から成り、各要素は2つの異なるbigramに出現するよう配置した。訓練は段階的に行った。OBSでは、手がかりとなる物体提示の後、正しいbigramとdistractorの2択が提示され、正しく触れると液体報酬を得た。基準到達と過剰訓練（overtraining）の後、BCを実施した。BCでは視覚的に提示されたbigram手がかりの後に4つの要素選択肢が提示され、サルは構成要素2つを順不同でタッチする必要があった（チャンス 0.17）。最後にSBCをプローブテストとして実施した。SBCでは手がかりは物体でありbigramは提示されず、4つの中から正しい2要素を選ぶ必要があった。主要なプローブ解析では、テスト中の新たな学習の可能性を最小化するため、SBCの初期試行（条件ごとに最初の6試行）に焦点を当てた。統計評価として、SBCの成功回数にはexact binomial testを用い、要素ペアごとの順序バイアスの評価には（Bonferroni補正を伴う）one-tailed exact Chi-square testを用いた。フェーズ間のバイアス比較には独立性のChi-square testを用い、preference index（(N1 − N2)/(N1 + N2)）はフェーズ間でt-test（Bonferroni補正）により比較した。monkey Aはpictogramデータのみであり、monkey Sのpictogram BC訓練は刺激が異なったため、その条件の順序バイアス解析から除外された。

著者らは、日本ザルが、人間の綴りの基礎的側面に機能的に類似した形で二重構造の視覚記号を獲得・使用できると結論づける。すなわち、(1) 恣意的な記号―物体対応（意味性（semanticity）と恣意性（arbitrariness））、(2) 意味をもたない要素にまたがる結合構造の学習（graphotactics）、そして最も重要な点として、(3) 指示対象だけを手がかりに、見えない複合記号を構成すること、である。SBCプローブ初期試行でのチャンス超えの成績と、BCで形成された選択順序バイアスがSBCへ即時転移したことは、サルがSBCで単に新しい条件付きルールを学習したのではなく、対応するbigram表象を想起し、その要素を選択して組み立てた可能性を示す証拠として解釈される。この研究は、記号使用における二重分節が（少なくとも最小限の結合レベルでは）人間固有であるという見方に異議を唱える一方で、サルのレパートリー（最大でも6または12のbigrams）が人間言語の無制限な生産性（open-ended productivity）に比べられるものではないことも認めている。著者らは本成果を、発達心理学（音韻以前の綴り様知識）と比較認知をつなぐ橋渡しとして位置づけ、霊長類系統における「要素を組み合わせて記号にする」ための前言語的適応の可能性を支持するとする。

本論文は、決定的な進化的同祖性（homology）や神経学的同祖性を主張するのではなく、未解決問題と今後の方向性を複数提示している。第一に、サルの限定的な記号セットは無制限の生産性を示すものではない点を強調し、ヒト以外のコミュニケーションに伝統的伝達（文化的・世代間学習）が存在するかどうかをめぐる未解決の議論にも言及する。第二に重要な別解釈として、マカクの成績は、人間の綴りを支える機構と同祖の機構ではなく、収斂進化（convergent evolution）を反映している可能性があることを指摘する。これらを区別するため、著者らはマカクのパラダイムに神経科学的手法を統合する必要性を主張する。具体的には、electrophysiologyにより記号構成の時間ダイナミクスと神経活動を結びつけること、chemogeneticsにより特定の細胞種や経路の因果的寄与を可逆的操作で検証することを提案している。より広い観点から、現在の行動パラダイムを、霊長類系統における綴り関連の心的構成の神経起源を調べるための基盤として提示しつつ、現時点のデータだけでは基盤となる神経ネットワークが人間のものと一致するかどうかは判断できないことを明確に認めている。

この研究は、人間がつづりを書くときにしている大事な力、つまり「意味のない小さな部品（文字のようなもの）を組み合わせて、意味のある記号（単語のようなもの）を頭の中で作ること」に、人間以外の霊長類にも似た能力の芽があるのかを調べたものです。
人間の書き言葉には、少ない数の意味のない要素を組み合わせて、たくさんの意味のある表現を作れるという特徴があります。子どもの発達研究では、音（発音）と文字をきちんと結びつけられる前でも、文字の並び方の「それっぽさ」や、「書くことは何かを表す記号だ」という理解が先に育つ可能性が示されています。
そこで著者らは、日本ザルが、音の訓練をしなくても、つづりに似た記号づくりの中心的な特徴を身につけられるかを確かめました。具体的には次の3点を調べました。
1つ目は、要素の組み合わせにある「よく一緒に出る」などの規則を学べるか。
2つ目は、記号と物体を「見た目に関係なく」対応づけて、記号に意味をもたせられるか。
3つ目は、物体だけを見せられたときに、見えていない複合記号を頭の中で思い出し、その部品を選んで作れるか、です。

日本ザルは、6種類の物体それぞれに、2つの要素からできた記号（bigram(2つの要素からできた記号のことです。この研究では「2部品でできた最小の複合記号」として使われました。)）を対応づける学習に成功しました。しかも、その記号は「2つの要素の組み合わせ」でできていて、同じ要素が別の記号にも使われるという、二重構造(この研究では、意味のある記号が、意味のない要素2つの組み合わせで作られる構造を指します。要素が複数の記号で使い回される点がポイントです。)をもつ仕組みでした。
まず、物体を見たあとに正しいbigramを選ぶ課題では、どちらの記号セットでも偶然より高い正答率になりました。
次に、bigramが見えている状態で、そのbigramを作っている2つの要素を4つの候補から選ぶ課題でも、偶然より高い成績まで上達しました。

特に重要なのは、bigram自体を見せずに、物体だけを手がかりにして、正しい2要素を選ばせるテストです。このテストでは最初の試行から偶然より多く正解できました。つまり、日本ザルは「見えていないbigram」を物体から思い出し、その部品を選ぶことができた可能性があります。
また、学習の途中でサルは「どちらの要素を先に選びやすいか」という自分なりの順番のクセを強く作っていき、そのクセが新しいテストにもすぐそのまま表れました。さらに、間違い方にも傾向があり、他の試行で一緒に出やすかった要素（共起(2つの要素が同じ場面や試行で一緒に現れやすいことです。共起の多さが学習や間違い方に影響します。)しやすい要素）に引っぱられて選んでしまうことがありました。これは、要素の出現パターンを経験から学んでいたことと合っています。

対象は日本ザル3個体で、頭や腕を固定せず、自分から座ってタッチスクリーンを操作する形で課題を行いました。
研究では、二重構造(この研究では、意味のある記号が、意味のない要素2つの組み合わせで作られる構造を指します。要素が複数の記号で使い回される点がポイントです。)をもつ人工の記号体系を2種類用意しました。
1つ目は、幾何学模様のような「それ自体では意味をもたない要素」から作るYerkish(主に霊長類研究で使われる人工記号体系の一種です。この研究では幾何学的で、それ自体では意味のない要素から記号を作りました。)のbigram(2つの要素からできた記号のことです。この研究では「2部品でできた最小の複合記号」として使われました。)です。
2つ目は、本来はそれぞれ意味をもつ絵記号（pictogram(絵の形で意味を表す記号です。本来は単体で意味をもちますが、この研究では要素として使うときに元の意味を無視する必要がありました。)）を2つ組み合わせたbi-pictogramです。ただし、この実験では、要素としての絵記号が元々もつ意味は無視して使う必要がありました。

訓練は段階的でした。
最初に、物体を見て正しいbigramを選ぶ課題（OBS）で、物体とbigramの対応を学ばせました。
次に、bigramが見えている状態で、その2要素を4つから選ぶ課題（BC）を行いました。サルは2つの要素を選ぶ順番は自由でした。
最後にテストとして、物体だけを見せてbigramは隠し、4つの要素から正しい2つを選ばせる課題（SBC）を行いました。分析では、テスト中に新しく覚えてしまう影響を小さくするため、特に最初の試行の成績を重視しました。

著者らは、日本ザルが、人間のつづりの基礎に似た形で「二重構造(この研究では、意味のある記号が、意味のない要素2つの組み合わせで作られる構造を指します。要素が複数の記号で使い回される点がポイントです。)の視覚記号」を学び、使えると結論づけています。具体的には、
1つ目に、記号と物体を見た目に関係なく結びつけて意味をもたせること、
2つ目に、意味のない要素同士の組み合わせ規則を学ぶこと、
3つ目に、物体だけを手がかりに、見えていない複合記号を頭の中で作って要素を選ぶこと、が示されたと考えられます。
特に、隠されたbigram(2つの要素からできた記号のことです。この研究では「2部品でできた最小の複合記号」として使われました。)を扱うテストで最初から偶然以上にできたことや、別課題でできた「選ぶ順番のクセ」がすぐ移ったことは、ただ新しいルールをその場で覚えたのではなく、以前に学んだbigramを思い出して組み立てた可能性を強めます。
一方で、サルが使えた記号の数は限られていて、人間の言語のように無限に新しい表現を作れるわけではない点も述べられています。この研究は、子どもの発達（音と文字の対応より前の段階）と、動物の認知研究をつなぐものとして、進化の中で「要素を組み合わせて記号を作る」力の土台が育ってきた可能性を示します。

この研究は、「人間とサルがまったく同じ進化的起源・同じ脳の仕組みでこの能力をもつ」と断言するものではありません。別の可能性として、似た能力がそれぞれ別ルートで進化しただけ（収斂進化(別々の進化の道をたどった生物が、似た環境や課題のために、結果として似た能力や形を獲得することです。同祖性とは区別されます。)）かもしれない、としています。
これをはっきりさせるために、今後は行動実験に加えて脳の計測や操作を組み合わせる必要があると提案しています。たとえば、神経活動を時間的に細かく測る方法で「頭の中で組み立てる瞬間」の活動を調べたり、特定の神経回路の働きを一時的に変えて因果関係を確かめたりする方法が挙げられています。現時点では、サルが使った脳のネットワークが人間のつづりと同じかどうかは、まだ判断できないとしています。