A mixed Boreal-Tethyan-Panthalassan brachiopod fauna from the lower Permian (Asselian) of Miharanoro, Akiyoshi Belt, southwestern Japan

西南日本の秋吉帯はペルム紀の付加体であり、下部石炭紀〜中部ペルム紀の石灰岩—玄武岩ブロックを含む。これらのブロックは、Panthalassaで炭酸塩のキャップをもつ海山として形成され、その後ペルム紀後期にProto-Japanへ付加したものと解釈されている。このテクトニックモデルにもかかわらず、下部石炭紀〜中部ペルム紀におけるこれら海山の元の位置は、いまだ制約が不十分である。主因は、ブロックおよび隣接岩から得られる化石の古生物地理学的解析が限られてきたことである。本論文は、帝釈地域の三原野呂（Uyamano Formation下部）にある石灰岩ブロックから、前期ペルム紀の腕足類群集を記載することで、この空白を埋めることを目的とする。研究の狙いは、(1)「Miharanoro fauna」の分類学的構成を記載すること、(2) 構成分類群の層序学的レンジに基づいて年代を決定すること、(3) 生物地理学的な類縁性を用いて、Asselian期におけるPanthalassa内の秋吉型海山の推定位置を推論することである。

Miharanoro faunaは、9属11種からなる：Tubaria sp., Echinoconchus punctatus (Sowerby), Karavankina typica Ramovš, Compressoproductus flabellatus Cooper and Grant, Spitzbergenia sp., Rhipidomella sp., Enteletes stehlii Cooper and Grant, Enteletes bowsheri Cooper and Grant, Martinia cruenta Cooper and Grant, Choristites fritschi (Schellwien), Choristites sp.。産出量の点では、Enteletes stehlii、Martinia cruenta、Choristites fritschiが多産であり、Enteletes bowsheriとChoristites sp.が普通に見られ、残りの分類群は稀である。既知の層序学的レンジに基づく年代評価では、Enteletes bowsheriがAsselianに限定されることが強調され、他の分類群もAsselianという判定と整合するため、本群集はAsselianと年代決定され、三原野呂におけるUyamano Formation下部がこの階に対比される。生物地理学的には、この群集はBoreal–Tethyan–Panthalassanの混合と解釈される。Boreal要素にはTubaria sp.とSpitzbergenia sp.が、Tethyan要素にはKaravankina typicaとChoristites fritschiが、Panthalassan要素にはCompressoproductus flabellatus、Enteletes stehlii、Enteletes bowsheri、Martinia cruentaが含まれる。特筆すべき結果として、これらPanthalassanの4種がテキサスにも産することが示され、北米との特定のフォーナ的類縁性が支持される。

本研究は、帝釈地域・三原野呂のUyamano Formation下部にある淡灰色石灰岩から、地点MHN1（34˚51́20̋N, 133˚15́54̋E）で採集された腕足類標本に基づく。層序枠組みは、当地の石灰岩—玄武岩ブロックをDangyokei Formation（下部石炭紀の玄武岩質岩、>150 m）、Eimyoji Formation（上部石炭紀石灰岩、~150 m）、Uyamano Formation（下部〜中部ペルム紀石灰岩、400–500 m）に区分した先行の地質図作成に従う。資料はNishikawa collection（1950s–1960s）に由来し、Fossa Magna Museumで保管されている（FMM6323–6376）。ただし、以前にEnteletes gibbosusとして記載された標本は除外した。分類学的作業は、殻のサイズ、外形、装飾（例：costae, capillae, rugae, spine bases）、殻（valve）の形態を用いて標本を種またはopen nomenclatureにより位置づける系統記載からなる。模式種および既記載資料との比較を行い、保存が不良な場合には不確実性を明示的に残した（例：Tubaria sp., Spitzbergenia sp., Rhipidomella sp., Choristites sp.）。年代決定は、同定された種および属について公表されている層序学的レンジを集成し、その重なりを評価することで行い、レンジの狭い分類群（とくにEnteletes bowsheri）に重点を置いた。古生物地理学的解釈は、同定分類群の種・属レベルでの地理的分布記録に基づき、レルムの混合評価とPanthalassa内での海山位置推定へと結びつけた。

著者らは、Uyamano Formation下部からの三原野呂腕足類フォーナがAsselianの年代を示し、Boreal・Tethyan・Panthalassanという生物地理学的要素の特徴的な混合を表すと結論づける。これに基づき、三原野呂（帝釈）の海山を含む秋吉型海山は、Asselian期のPanthalassaにおいて、Sino-Mongolian–Japanese Provinceと北米（テキサス）の間に位置していた可能性が高いと主張する。この解釈は、同じ層序区間の年代決定に用いられてきた独立のfusulinoid–ammonoid証拠とも整合すると提示される。さらに本論文は、三原野呂のammonoidフォーナに基づいて提案された別の配置（赤道域のMid-Panthalassan Realm）も検討し、証拠にもとづいて異議を唱える。すなわち、ammonoidデータセットは限定的で分類学的に不確か（不定の分類群が複数、また新種が複数で、確実に同定されたのはMetapronorites timorensisのみ）であり、関与するammonoid属の大半はコスモポリタンであるため、赤道域という設定の診断性に乏しいとされる。本研究の意義は、テキサスと共有される分類群を含む、分類学的に裏づけられた腕足類群集を用いて、Panthalassa内の古生物地理学的連結と海山位置を制約した点にある。

西南日本にある秋吉帯(西南日本にある地質帯で、海洋の岩石や海山のかけらが集まってできた地域です。この研究では、海山がどこにあったかを考える舞台になります)は、ペルム紀にできた付加体(海のプレートが沈み込む場所で、海底の堆積物や岩石が削り取られて陸側に貼り付くようにしてできた地質体です。日本の地質を理解する基本概念です)です。ここには、下部石炭紀〜中部ペルム紀にできた石灰岩と玄武岩のかたまりが含まれています。これらはもともと、広い古海洋であるPanthalassa(古生代〜中生代に地球を広くおおっていた巨大な海です。この研究では、海山がその海のどこにいたかを推定します)の海にあった「海山(海底にできた火山が山の形になったものです。生物がすみやすく石灰岩がたまりやすい場所になり、後に陸側へ運ばれて付加することがあります)」で、上に石灰岩（炭酸塩）の層がのった形でできたと考えられています。その後、ペルム紀の後期に原始的な日本列島（Proto-Japan(現在の日本列島ができる前の、原始的な陸側の地質体を指す言い方です。海山が後にそこへ付け加わったと考えます)）に付け加わった、というモデルがあります。
しかし、下部石炭紀〜中部ペルム紀のころに、それらの海山がPanthalassaのどこにあったのかは、まだよく分かっていません。大きな理由は、石灰岩ブロックや周りの岩石から出る化石を使った「どの地域の生物に近いか」という研究が十分でなかったからです。
この研究は、帝釈地域の三原野呂にある石灰岩ブロックから見つかった前期ペルム紀の腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の無脊椎動物です。種類ごとに生きた時代や分布が分かっているため、年代決定や古い地理の推定に役立ちます)（貝に似た海の生物）の化石群集(同じ場所・同じ地層から一緒に見つかる生物の組み合わせのことです。環境や地域的なつながりを読み取る材料になります)を詳しく調べ、その空白を埋めることを目的としています。具体的には、(1) 三原野呂の化石群集の種類の組み合わせを整理し、(2) 各種類が生きていた時代の範囲を使って年代を決め、(3) どの地域の生物と似ているかを手がかりに、Asselian(前期ペルム紀の最初の時代区分です。この研究では、化石群集の年代を決める中心となる時代です)期のPanthalassaで秋吉型海山がどこにあったかを推定します。

三原野呂の腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の無脊椎動物です。種類ごとに生きた時代や分布が分かっているため、年代決定や古い地理の推定に役立ちます)群集(同じ場所・同じ地層から一緒に見つかる生物の組み合わせのことです。環境や地域的なつながりを読み取る材料になります)は、9属11種で構成されます。見つかった種類のうち、Enteletes stehlii、Martinia cruenta、Choristites fritschiが特に多く、Enteletes bowsheriとChoristites sp.がふつうに見られ、その他は少数でした。
年代については、Enteletes bowsheriがAsselian(前期ペルム紀の最初の時代区分です。この研究では、化石群集の年代を決める中心となる時代です)期にしか知られていないことが重要な決め手になりました。他の種類の年代範囲もAsselianという判断と合うため、この群集全体はAsselian期のものと結論づけられ、三原野呂のUyamano Formation下部もAsselian期に対応すると考えられました。
また、この群集は、寒い地域寄りの要素（Boreal(寒冷〜高緯度側の地域に特徴的な生物相を指す区分です。どの緯度帯に近かったかを考える手がかりになります)）、暖かい海の地域寄りの要素（Tethyan(暖かい海（テチス海周辺）に特徴的な生物相を指す区分です。温暖な海域とのつながりを示します)）、Panthalassa(古生代〜中生代に地球を広くおおっていた巨大な海です。この研究では、海山がその海のどこにいたかを推定します)に特徴的な要素（Panthalassan）が混ざったものだと解釈されました。さらに重要な点として、Panthalassa要素とされた4種がアメリカのテキサスでも見つかることが示され、北米の化石群集とのはっきりしたつながりが支持されました。

研究対象は、帝釈地域・三原野呂のUyamano Formation下部の淡い灰色の石灰岩から採集された腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の無脊椎動物です。種類ごとに生きた時代や分布が分かっているため、年代決定や古い地理の推定に役立ちます)化石です。採集地点はMHN1という地点で、標本は1950〜1960年代に集められたコレクションに由来し、現在は博物館で保管されています。
地層の区分は先行研究に従い、玄武岩が中心のDangyokei Formation、上部石炭紀の石灰岩からなるEimyoji Formation、下部〜中部ペルム紀の石灰岩からなるUyamano Formationに分けて考えました。
分類（どの属・種かの同定）は、殻の大きさや形、表面の模様、殻の各部分の形などを手がかりに行い、保存が悪くて断定できないものは「属まで」などの形で不確かさを残しました。年代決定は、同定できた種類が知られている生存期間（層序学的レンジ(ある生物（種や属）が地質時代のいつからいつまで存在したかという範囲です。これが短いほど年代決定の精度が上がります)）を集め、その重なりから判断し、とくに生存期間が短い種類を重視しました。生物地理の議論は、各種類が世界のどこで報告されているかを調べ、どの地域の要素が混ざっているか、そして海山(海底にできた火山が山の形になったものです。生物がすみやすく石灰岩がたまりやすい場所になり、後に陸側へ運ばれて付加することがあります)がPanthalassa(古生代〜中生代に地球を広くおおっていた巨大な海です。この研究では、海山がその海のどこにいたかを推定します)のどのあたりにあったかの推定につなげました。

三原野呂の腕足類(二枚貝に似た殻をもつ海の無脊椎動物です。種類ごとに生きた時代や分布が分かっているため、年代決定や古い地理の推定に役立ちます)群集(同じ場所・同じ地層から一緒に見つかる生物の組み合わせのことです。環境や地域的なつながりを読み取る材料になります)はAsselian(前期ペルム紀の最初の時代区分です。この研究では、化石群集の年代を決める中心となる時代です)期のもので、Boreal(寒冷〜高緯度側の地域に特徴的な生物相を指す区分です。どの緯度帯に近かったかを考える手がかりになります)・Tethyan(暖かい海（テチス海周辺）に特徴的な生物相を指す区分です。温暖な海域とのつながりを示します)・Panthalassa(古生代〜中生代に地球を広くおおっていた巨大な海です。この研究では、海山がその海のどこにいたかを推定します)nの要素が混ざった特徴をもつ、と結論づけられました。さらに、テキサスと共通する種類があることなどから、三原野呂の海山(海底にできた火山が山の形になったものです。生物がすみやすく石灰岩がたまりやすい場所になり、後に陸側へ運ばれて付加することがあります)を含む秋吉型海山は、Asselian期のPanthalassaにおいて、中国北部周辺の地域（Sino-Mongolian–Japanese Province(中国北部周辺から日本周辺にかけて想定される、生物相のまとまり（地域区分）です。海山がどことどこの間にあったかを考える基準点になります)）と北米（テキサス）の間に位置していた可能性が高いと主張しました。
この年代判断は、同じ地層区間で別の化石（フズリナ類(米粒のような形の化石（有孔虫の仲間）で、石灰岩からよく見つかり年代決定に役立ちます。本研究の年代判断を支える別の証拠として扱われます)やアンモノイド(アンモナイトの仲間で、殻をもつ海の生物です。分布や進化が速い種類もあり年代や地域推定に使われますが、本研究では資料の確かさが問題にされています)）から得られていた年代の結果とも合うとされます。一方で、アンモノイド化石にもとづいて「赤道付近にあった」という別説については、材料が少なく同定も不確かなものが多いこと、また多くの属が世界中に広く分布するタイプで赤道の証拠として弱いことから、結論としては支持しにくいと述べています。
この研究の価値は、分類をしっかり行った腕足類群集を使い、Panthalassaの中での生物のつながりと海山の位置を、より具体的に絞り込んだ点にあります。