Devonian tabulate corals from pebbles in Mesozoic conglomerate, Kotaki, Niigata Prefecture, central Japan Part 4 : Auloporida

本論文は、日本（中部日本、新潟県糸魚川市）の小滝地域で発見されたデボン紀の床板サンゴ（tabulate coral）群集を記載する連載研究の第4報である。サンゴは現地でそのまま（in situ）保存されているのではなく、飛騨外縁帯の下部ジュラ系の来馬層群（Kuruma Group）に属する可能性が高いと解釈される礫岩の転石ブロック（float block）中に含まれる、石灰岩および頁岩の礫の中から産する。本連載の中で、本分冊の具体的目的は分類学的・記載的なものであり、Auloporida目（order）に分類される床板サンゴに焦点を当てる。著者らは、新種の正式な設立を含め、利用可能な資料の形態・内部構造・系統学的（systematic）位置づけを記録し、既報のデボン紀のAuloporida類および関連するサンゴ—stromatoporoid共産例との関係を明らかにすることを目指す。

主要な貢献は、Fossa Magna Museum（FMM）に収蔵されるホロタイプおよびパラタイプに基づく **Aulopora chiharai sp. nov.** の記載と命名である。本種は、**stromatoporoid骨格の内部**に産するマット状コロニー、小さなcorallite直径（近位 proximal **0.3–1.1 mm**、遠位 distal **0.6–0.7 mm**）、一般に薄いcorallite壁（**0.08–0.15 mm**）ただし近位—遠位のtransposal部に堤防状（levee-like）の特徴的な肥厚（最大 **0.33 mm**）があること、隔壁棘（septal spines）を欠くこと、**完全なtabulae**（通常coralliteあたり **2–4**）をもつことによって特徴づけられる。著者らは、本種がcoralliteがより小さくtabulaeが完全である点で **A. mixta** および **A. sorasyamaensis** と明瞭に異なると論じ、さらに比較対象の種はいずれもstromatoporoidに随伴するものとしては報告されていないことを指摘する。加えて、本論文は断片的な2標本に基づき **Kanashiropora sp. cf. K. kozui** を記録する。phacelo-cerioidな成長、mural pores、通常完全なtabulaeといった特徴から属レベルでの帰属は支持される一方、種レベルで確実に同定するには資料が不十分と判断されるが、これは**模式産地（type locality）以外でのKanashiroporaの初報告**に当たる。さらに、**Syringopora sp.** と **Syringoporella sp.** の未同定資料も示され、いずれもstromatoporoid内部に産する。Syringoporaは漏斗状（infundibuliform）のtabulaeと軸部のsyrinx（corallite直径の約 **26–38%**）により認識される一方、Syringoporellaは非常に細いcorallite（**0.2–0.3 mm**）と頻繁な連結tubuli（connecting tubuli）によって示唆されるが、保存状態のため種の同定はできない。

本研究は、小滝地域にある礫岩の転石ブロックに由来する礫（暗灰色石灰岩および灰色〜乳白色石灰岩）から得られ、博物館で収蔵管理されている標本に基づく。著者らは、薄片観察と比較形態を重視する標準的な系統古生物学（systematic paleontological）の手順を適用した。**Aulopora chiharai sp. nov.** については、ホロタイプ（**FMM6259**）から **3枚の薄片**を作製し、3点のパラタイプ（**FMM6260–6262**）から **6枚の薄片**を検討した。さらに追加のcorallum（**FMM6263**）も研究対象とした。その他の分類群は、目録化された断片標本（Kanashiroporaは **FMM6264–6265**、Syringoporaは **FMM6266–6271**、Syringoporellaは **FMM6272**）で代表される。鑑別記載は、横断面および縦断面における計測・観察形質、すなわちcorallumの成長形、corallite配列（例：単列鎖 uniserial chains、吻合 anastomoses）、corallite直径、壁厚値、隔壁棘の有無、tabulaeの発達と幾何、mural pores、connecting tubuli、軸部syrinxの有無に基づく。分類学的判断は、命名済みのデボン紀の種・属との明示的な比較により根拠づけられる一方、同定を制約する保存上の限界も併せて認めている。

本論文は、小滝の礫岩礫に表現されるデボン紀床板サンゴ群集について、Auloporidaに焦点を当てた記載を提供し、**Aulopora chiharai sp. nov.** の正式な設立と、開放命名（open nomenclature）によるAuloporida関連分類群の追加記録を含めることで、記録を拡充した。繰り返し強調される観察として、検討したサンゴのいくつか（とくに新種のAuloporaおよび未同定のSyringopora・Syringoporella）が**stromatoporoid骨格の内部**に産することが挙げられる。これに基づき、著者らは共生関係の**可能性**があると述べ、その関連を、複数の床板サンゴ群（例：Multithecopora、Syringopora、Syringoporella）で報告されている同様のサンゴ—stromatoporoid共産例と整合的なものとして位置づけるが、決定的な生態学的機構を主張することはしない。分類学的には、本研究の意義は、小さなcoralliteサイズと完全なtabulaeという特定の組合せによって新種を区別した点、および断片的保存のため種レベルの主張を慎重に制限しつつ、**Kanashiropora** の地理的産出を模式産地の外へ拡張した点にある。総じて本分冊は、再堆積した礫質資料として保存された小滝デボン紀サンゴ群集を解釈するための、系統学的な基盤を強化する。

この論文は、新潟県糸魚川市の小滝（おたき）地域で見つかった、デボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前までの地質時代で、サンゴなどの海の生物が多様化した時期です)の床板サンゴ(サンゴの仲間の化石グループで、体の中に板状の仕切りが発達することが特徴で、昔の海の環境を知る手がかりになります)の仲間を調べる連載研究の第4回です。サンゴは、海底でそのまま残っていたものではなく、礫岩(丸い小石が集まって固まった岩石で、古い河川や海岸などの環境を示すことがあります)の転石ブロック(地層からはずれて移動し、地表などにある岩のかたまりで、元の場所の岩石や化石を別の場所に運ぶことがあります)の中に入っていた石灰岩や頁岩の小石（礫）から見つかりました。
今回の目的は、床板サンゴのうちAuloporida目(床板サンゴの分類のひとつで、細い筒状の個体がつながって群体をつくるタイプが多く、種の見分けには内部構造の観察が重要です)に注目し、形や内部構造を詳しく記録して分類し、新しい種の提案も含めて、ほかのデボン紀のサンゴやストロマトポロイド(スポンジに近い生物の化石グループで、頑丈な骨格をつくり、古生代の礁の主要メンバーの一つとして重要です)と一緒に見つかる例との関係を整理することです。

最大の成果は、新種Aulopora(Auloporida目に属する属の名前で、個体の太さや壁の特徴、内部の板状構造などで種を区別します) chiharaiを記載して命名したことです。このサンゴは、ストロマトポロイド(スポンジに近い生物の化石グループで、頑丈な骨格をつくり、古生代の礁の主要メンバーの一つとして重要です)の骨格の内側に、マット状の群体として見つかりました。個体（筒状の部分）の直径が小さいこと、壁が基本的に薄いこと、ただし近位(付着している根元側など、成長の起点に近い部分を指します)から遠位(根元から離れた先端側など、成長して伸びた方向の部分を指します)へ移る部分では壁が堤防のように厚くなること、隔壁棘(サンゴの骨格内側に見られる小さな突起で、あるかないかが分類の手がかりになります)がないこと、完全なtabulae(サンゴの筒の内部にできる板状の仕切りで、形や発達のしかたが属や種を見分ける重要な特徴です)をもつことなどが特徴です。著者らは、似た種であるA. mixtaやA. sorasyamaensisよりも個体が小さく、tabulaeが完全である点で区別でき、さらに比較相手の種はストロマトポロイドと一緒に見つかる例が知られていないと述べています。
また、標本が少なく断片的ではあるものの、Kanashiropora sp. cf. K. kozuiも報告しました。特徴から属としてはKanashiroporaに入れられる可能性が高い一方で、種まで確実に決めるには情報が足りないと判断しています。それでもこれは、模式産地(ある種が最初に記載されたときの基準となる産地で、同じ種かどうか判断する際の重要な基準になります)以外でKanashiroporaが見つかった最初の報告になります。
さらに、Syringopora sp.とSyringoporella sp.も未同定のまま示され、どちらもストロマトポロイドの内部から見つかりました。Syringoporaは漏斗状のtabulaeと軸部のsyrinx(Syringoporaなどで見られる軸部の管状の空間で、tabulaeの形と合わせて見分けのポイントになります)で見分けられ、Syringoporellaは非常に細い個体と、よく見られる連結管で示唆されますが、保存が悪く種は決められませんでした。

研究対象は、小滝地域で採集された礫岩(丸い小石が集まって固まった岩石で、古い河川や海岸などの環境を示すことがあります)の転石ブロック(地層からはずれて移動し、地表などにある岩のかたまりで、元の場所の岩石や化石を別の場所に運ぶことがあります)に含まれる石灰岩の礫から得られ、博物館に保管されている標本です。研究では、岩石の薄片(岩石や化石をとても薄く削ってガラスに貼り、顕微鏡で内部構造を観察できるようにした標本です)を作って顕微鏡で観察し、形の比較にもとづいて分類する方法を用いました。
新種Aulopora(Auloporida目に属する属の名前で、個体の太さや壁の特徴、内部の板状構造などで種を区別します) chiharaiについては、ホロタイプ(新しい種を決めるときに基準となる代表標本で、種の定義の中心になります)から3枚、パラタイプ(ホロタイプを補う参考標本で、同じ種の特徴の幅を示すのに役立ちます)から6枚の薄片を作って調べ、追加標本も観察しました。ほかの分類群も、博物館で登録された断片標本を使いました。観察では、群体の成長のしかた、個体の並び方、直径、壁の厚さ、隔壁棘(サンゴの骨格内側に見られる小さな突起で、あるかないかが分類の手がかりになります)の有無、tabulae(サンゴの筒の内部にできる板状の仕切りで、形や発達のしかたが属や種を見分ける重要な特徴です)の形、mural pores(隣り合う個体の壁にある小さな穴で、個体同士のつながり方を示す特徴として使われます)、connecting tubuli(個体どうしをつなぐ細い管で、属の判定に役立つ重要な形質です)、軸部syrinx(Syringoporaなどで見られる軸部の管状の空間で、tabulaeの形と合わせて見分けのポイントになります)の有無などを、横断面・縦断面で計測しました。既知のデボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前までの地質時代で、サンゴなどの海の生物が多様化した時期です)の種や属と比較して分類しましたが、保存の悪さが同定の限界になることも認めています。

この論文は、小滝の礫に残されたデボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前までの地質時代で、サンゴなどの海の生物が多様化した時期です)の床板サンゴ(サンゴの仲間の化石グループで、体の中に板状の仕切りが発達することが特徴で、昔の海の環境を知る手がかりになります)群集について、Auloporidaに焦点を当てて記載を進め、新種Aulopora(Auloporida目に属する属の名前で、個体の太さや壁の特徴、内部の板状構造などで種を区別します) chiharaiを正式に提案し、ほかの近縁なサンゴも追加で記録しました。特に重要な観察として、いくつかのサンゴがストロマトポロイド(スポンジに近い生物の化石グループで、頑丈な骨格をつくり、古生代の礁の主要メンバーの一つとして重要です)骨格の内部から見つかったことが繰り返し示され、両者に共生(異なる生物が近くで一緒に暮らす関係のことで、互いに利益がある場合もあれば片方だけが得をする場合もあります)関係があった可能性が述べられています。ただし、はっきりした生態的な仕組みまでは断定していません。
分類学的には、小さな個体サイズと完全なtabulae(サンゴの筒の内部にできる板状の仕切りで、形や発達のしかたが属や種を見分ける重要な特徴です)の組み合わせで新種を区別した点、そしてKanashiroporaを模式産地(ある種が最初に記載されたときの基準となる産地で、同じ種かどうか判断する際の重要な基準になります)以外で初めて報告して分布情報を広げた点が重要です。全体として、この地域の「再び運ばれてきた礫の中に保存された」サンゴ群集を理解するための、分類の土台を強くしました。