Early Permian (Artinskian) brachiopods from the Ryozensan area, Mino Belt, southwestern Japan

日本南西部の美濃帯に属する鈴鹿山脈北部の霊仙山地域には、カルスト地形を示す顕著なペルム紀の石灰岩ブロックが存在する。先行する層序学的研究により、ペルム紀の岩石（霊仙山層）は、ジュラ紀の付加体複合体の中に取り込まれた、層厚約500–600 mの前期ペルム紀（Sakmarian–Artinskian）の石灰岩—玄武岩ブロックをなすことが示されている。この石灰岩からは多様な海生無脊椎動物化石（例：fusulinids、corals、bryozoans、brachiopods、molluscs、ammonoids、trilobites、crinoids）が産出することが知られているが、この動物群の体系的な古生物学的記載は限られており、これまでの研究は少数のfusulinid研究と、trilobite 1種の記載にとどまっていた。本論文の目的は、霊仙山層上部（Pseudofusulina Zone）から採集された資料に基づき、霊仙山層産brachiopodsの初めての体系的分類学的記載を提示してこの空白を埋めること、さらにbrachiopodデータを用いて動物群の年代および古生物地理学的（palaeobiogeographic）な類縁性を評価することである。

著者らは、Echigadani Bにおける霊仙山層上部から、6属7種からなるbrachiopod群集を記載した。報告された分類群は、**Echinauris sp., Meekella sp., Enteletes stehlii Cooper and Grant, 1976, Acosarina rectimarginata Cooper and Grant, 1976, Acosarina cf. dunbari Cooper and Grant, 1976, Neospirifer sp., and Plectelasma sp.** である。種レベルの同定のうち2つ（Enteletes stehlii、Acosarina rectimarginata）は確実なものとして扱われた一方、他のいくつかは標本数が少ない、または保存状態が不良であるため、open nomenclatureのままにとどめられた。年代については、本動物群は**Sakmarian–Artinskian**と解釈され、主要分類群（特にEnteletes stehliiとAcosarina rectimarginata）の既知の層序学的生存範囲により支持される。また、先行研究でfusulinidsに基づき霊仙山層上部が**Artinskian**に対比されたこととも整合的であると論じられている。古生物地理学的には、霊仙山の複数の形態がそれらの地域で記載された分類群と同一、または近縁に類似すると同定されることから、本群集は日本の美濃帯における**Kuzu、Kiryu、Hatahoko**の前期ペルム紀brachiopod動物群および米国の**West Texas**の動物群と近い類縁関係にあると判断された。

標本は**K. Oyagi**によって、滋賀県多賀町の**Houzuki**の南西約**1 km**に位置する芹川水系の支流・越ヶ谷（Echigadani）上流域の、**locality Echigadani B（35°14′05″N, 136°20′56″E）**において、霊仙山層の**grey to dark grey limestone**および**light brown tuffaceous limestone**から採集された。採集した石灰岩ブロックは**Pseudofusulina Zone**に属し、**Pseudofusulina vulgaris, P. krotowi, P. norikuraensis, and P. kraffti**の産出により同定され、**Artinskian**に対比された。分類学的研究は**J. Tazawa**が実施し、外部形態（例：殻の輪郭、殻弁の膨らみ、溝（sulcus）／褶曲（fold）の発達、costae/costellaeの数、装飾、殻口縁（commissure）の形）に基づく体系的記載を行った。保存状態が許す場合には内部形質も扱ったが、内部構造は観察できないことが多かった。種の同定および比較は、公表されている参照資料（特にCooper and Grant, 1976および関連研究）との詳細な形態学的照合に依拠した。検討した標本はすべて**Taga Town Museum**に**TG-Inv 1064 to 1099**のカタログ番号で収蔵されている。

本論文は、Echigadani BにおけるArtinskian指標の層序区間（Pseudofusulina Zone）から、6属7種を記載することで、霊仙山層における初の体系的brachiopod記録を確立した。著者らは群集の年代を**Sakmarian–Artinskian**と表現するのが最適であると結論し、この判断は、先行研究がfusulinidsに基づいて霊仙山層上部を**Artinskian**に位置づけたことと概ね両立すると示した。分類と年代決定に加えて、本研究の主要な解釈上の貢献は古生物地理学的推論である。すなわち、共有される、または近く比較可能な分類群（Enteletes stehliiおよびAcosarina rectimarginataを含む）の存在に基づき、霊仙山のbrachiopod動物群は、美濃帯の他地域（Kuzu、Kiryu、Hatahoko）の同時代の動物群、および**West Texas**の動物群と強い類縁性を示すとされた。著者らはこれを、美濃帯のペルム紀brachiopod動物群が、North American地域（West Texasが代表する地域）からそれほど遠くない位置にあった、赤道域Panthalassaの**tropical faunas of the equatorial Panthalassa**であるとする先行の議論と整合的であると位置づけている。

日本の南西部にある美濃帯(日本の地質の区分の1つで、昔の海底の堆積物などが集まってできた地域です。霊仙山層のような古い岩体が、後の時代の地層に取り込まれていることがあります。)の鈴鹿山脈北部、霊仙山地域には、石灰岩(主に炭酸カルシウムからなる岩石で、サンゴなど海の生物の殻がたまってできることが多いです。化石がよく含まれ、カルスト地形の原因にもなります。)が雨水などで溶けてできるカルスト地形(石灰岩が雨水などで溶けてできる地形です。穴やくぼみ、地下の空洞などができやすく、石灰岩地域の特徴として重要です。)が見られます。ここには、約2億9000万年前ごろのペルム紀(古生代の最後の時代で、およそ3億年前から2億5000万年前ごろに当たります。研究対象の化石の年代を考える基本になります。)前期の石灰岩と玄武岩(黒っぽい火山岩で、溶岩が冷えて固まってできた岩石です。霊仙山層では石灰岩と一緒にブロックを作っており、当時の環境を考える手がかりになります。)がまとまった大きな岩のかたまりがあり、後の時代（ジュラ紀(中生代の時代の1つで、およそ2億年前から1億4500万年前ごろに当たります。霊仙山のペルム紀の岩石が、後の時代にできた地質体に取り込まれたことを説明するために重要です。)）にできた地層の中に取り込まれたものだと考えられています。
この石灰岩からは、いろいろな海の生き物の化石が出ることが知られていましたが、特に腕足動物(二枚貝のような殻を持つ海の生き物のグループです。形の特徴で分類しやすく、地層の年代や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)の化石については、種(生物分類の基本単位で、同じ特徴を持つ集まりを指します。化石を種まで決められると、年代比較や地域比較がより正確になります。)類をきちんと整理して説明する研究がほとんどありませんでした。
そこでこの研究は、霊仙山層の上部から見つかった腕足動物の化石を、初めてまとめて分類し、さらにその情報を使って「いつの時代の化石なのか」と「どの地域の生物と近い関係なのか」を調べることを目的にしました。

霊仙山層上部の地点（Echigadani B）から、腕足動物(二枚貝のような殻を持つ海の生き物のグループです。形の特徴で分類しやすく、地層の年代や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)は6属(生物を分類するときの単位で、種よりも1段階大きいまとめ方です。標本が少ないと種まで決められず、属までの判断にとどまることがあります。)7種(生物分類の基本単位で、同じ特徴を持つ集まりを指します。化石を種まで決められると、年代比較や地域比較がより正確になります。)が報告されました。見つかったのは、Echinauris sp.、Meekella sp.、Enteletes stehlii、Acosarina rectimarginata、Acosarina cf. dunbari、Neospirifer sp.、Plectelasma sp.です。
このうち、Enteletes stehliiとAcosarina rectimarginataは、標本の特徴がはっきりしていて種まで確実に決められました。一方で、ほかはいくつかは標本が少なかったり保存が悪かったりして、種名までは決められず、属までの判断にとどめました。
化石の時代は、ペルム紀(古生代の最後の時代で、およそ3億年前から2億5000万年前ごろに当たります。研究対象の化石の年代を考える基本になります。)前期のSakmarian(ペルム紀前期の時代区分の1つです。霊仙山の腕足動物群の年代を表す範囲の下側に当たります。)〜Artinskian(ペルム紀前期の時代区分の1つです。Pseudofusulina Zoneがこの時代に対応するとされ、霊仙山層上部の年代の中心になります。)だと判断されました。これは、主要な種類が知られている生存期間と合うこと、また別の化石（フズリナ(米粒のような形をした単細胞生物の化石で、ペルム紀の地層の年代決定によく使われます。霊仙山層上部の年代を決める根拠になっています。)）から霊仙山層上部がArtinskianとされていたこととも合うためです。
さらに、霊仙山の腕足動物は、日本の美濃帯(日本の地質の区分の1つで、昔の海底の堆積物などが集まってできた地域です。霊仙山層のような古い岩体が、後の時代の地層に取り込まれていることがあります。)の別地域（Kuzu、Kiryu、Hatahoko）や、アメリカのWest Texas(アメリカのテキサス州西部で、ペルム紀の化石が豊富に見つかる地域です。霊仙山の腕足動物との共通点を調べる比較対象として重要です。)の化石とよく似ていることが分かりました。

化石は、滋賀県多賀町で、Houzukiの南西約1kmにある越ヶ谷上流の地点Echigadani Bから採集されました。採集した岩石は、灰色〜濃い灰色の石灰岩(主に炭酸カルシウムからなる岩石で、サンゴなど海の生物の殻がたまってできることが多いです。化石がよく含まれ、カルスト地形の原因にもなります。)と、茶色っぽい火山灰を含む石灰岩でした。
これらの石灰岩は、フズリナ(米粒のような形をした単細胞生物の化石で、ペルム紀の地層の年代決定によく使われます。霊仙山層上部の年代を決める根拠になっています。)の一種(生物分類の基本単位で、同じ特徴を持つ集まりを指します。化石を種まで決められると、年代比較や地域比較がより正確になります。)であるPseudofusulinaが出る層（Pseudofusulina Zone(Pseudofusulinaというフズリナが特徴的に出る地層の区間です。特定の時代に対応しやすく、年代を絞り込むのに役立ちます。)）に当たり、その情報から地層の時代はArtinskian(ペルム紀前期の時代区分の1つです。Pseudofusulina Zoneがこの時代に対応するとされ、霊仙山層上部の年代の中心になります。)に対応すると考えられました。
腕足動物(二枚貝のような殻を持つ海の生き物のグループです。形の特徴で分類しやすく、地層の年代や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)の分類は、殻の形やふくらみ、溝や盛り上がりの発達、表面のすじ模様、殻のふちの形など、主に見た目の特徴を比べて行われました。内部のつくりも見られる場合は調べましたが、観察できないことも多くありました。標本はすべて多賀町立博物館に保管されています。

この研究は、霊仙山層上部（Pseudofusulina Zone(Pseudofusulinaというフズリナが特徴的に出る地層の区間です。特定の時代に対応しやすく、年代を絞り込むのに役立ちます。)）から腕足動物(二枚貝のような殻を持つ海の生き物のグループです。形の特徴で分類しやすく、地層の年代や地域のつながりを考えるのに役立ちます。)6属(生物を分類するときの単位で、種よりも1段階大きいまとめ方です。標本が少ないと種まで決められず、属までの判断にとどまることがあります。)7種(生物分類の基本単位で、同じ特徴を持つ集まりを指します。化石を種まで決められると、年代比較や地域比較がより正確になります。)を示し、霊仙山層で初めて腕足動物を体系的に記録した研究になりました。
また、腕足動物の情報から、この動物群の時代はSakmarian(ペルム紀前期の時代区分の1つです。霊仙山の腕足動物群の年代を表す範囲の下側に当たります。)〜Artinskian(ペルム紀前期の時代区分の1つです。Pseudofusulina Zoneがこの時代に対応するとされ、霊仙山層上部の年代の中心になります。)とするのが適切だと結論づけ、フズリナ(米粒のような形をした単細胞生物の化石で、ペルム紀の地層の年代決定によく使われます。霊仙山層上部の年代を決める根拠になっています。)にもとづく先行研究（Artinskian）とも大きく矛盾しないことを示しました。
さらに重要なのは、霊仙山の腕足動物が、日本の美濃帯(日本の地質の区分の1つで、昔の海底の堆積物などが集まってできた地域です。霊仙山層のような古い岩体が、後の時代の地層に取り込まれていることがあります。)の別地域やアメリカのWest Texas(アメリカのテキサス州西部で、ペルム紀の化石が豊富に見つかる地域です。霊仙山の腕足動物との共通点を調べる比較対象として重要です。)の動物群と近い関係にあることを示した点です。これは、美濃帯のペルム紀(古生代の最後の時代で、およそ3億年前から2億5000万年前ごろに当たります。研究対象の化石の年代を考える基本になります。)の腕足動物群が、当時の赤道付近の海（パンサラッサ海(ペルム紀などに存在した、地球規模の巨大な海です。美濃帯の動物群が「赤道付近の海の生物だった」という説明の舞台になります。)）で、北アメリカにそれほど遠くない場所にあった可能性があるという考え方と合います。