Redescription of three syringothyridid brachiopod species from the lower Carboniferous of the South Kitakami Belt, Japan

Syringothyridid brachiopods（シリンゴティリディド類腕足類）は、主に北方域（Boreal）およびゴンドワナ（Gondwanan）地域に産する、反熱帯性（antitropical）の前期石炭紀（early Carboniferous）の属として記載されている。日本北東部の南部北上帯（South Kitakami Belt）の下部石炭系（lower Carboniferous succession）では、Syringothyris、Pseudosyrinx、Asyrinxia を含む syringothyridids が、有住層（Arisu Formation）中部（Minato et al., 1953, 1979 の D0 Zone）の重要な層序指標として強調されてきた。こうした層序学上の有用性にもかかわらず、著者は、この地域のこれら腕足類について種レベルの系統分類が十分に解決されていないと述べている。本論文の目的は、横田（Yokota）および下有住（Shimoarisu）地域の有住層中部から歴史的に命名されてきた3種を再記載し、分類（taxonomy）を明確化することである。本研究は北海道大学総合博物館に収蔵された模式標本（type specimens）に明確に基づき、Minato（1951）が設立した3つの名義分類群（nominal taxa）である Syringothyris transversa、Syringothyris jumonjiensis、Fusella nipponotrigonalis を対象とする。研究の狙いは、これらの属・種の帰属を再評価し、診断的な殻形質（diagnostic shell characters）に整合する最新の体系的記載を提示することにある。

中心的成果は、模式標本の再記載に基づく3段階の分類学的改訂である。第1に、Syringothyris transversa Minato, 1951 は Syringothyris texta（Hall, 1857）の新参異名（junior synonym）として扱われる。この再配列は、著者が強調する共通の診断的特徴――大型で横長（transversely shaped）の殻、ならびに delthyrium 内に syrinx を備えた、比較的低くわずかに凹状（slightly concave）の腹殻間域（ventral interarea）――によって正当化される。改訂後の種は、日本北東部の下部 Visean（lower Visean）から報告され、また S. texta として米国の Missouri と Indiana からも報告される。第2に、Syringothyris jumonjiensis Minato, 1951 は Pseudosyrinx に移され、Pseudosyrinx jumonjiensis（Minato, 1951）とされる。主因は、ホロタイプが非常に高く平坦な腹殻間域（very high, flat ventral interarea）を示し、syrinx を欠くことであり、著者はこれらの形質を Syringothyris とは不整合で、Pseudosyrinx とは整合的だとみなしている。第3に、Fusella nipponotrigonalis Minato, 1951 は Asyrinxia に再配属され、Asyrinxia nipponotrigonalis（Minato, 1951）とされる。これは、大型であること、中程度に高い凹状（moderately high concave）の腹殻間域をもつこと、syrinx を欠くことが Asyrinxia に合致するという解釈に基づく。加えて、既に命名または引用されていた2形――Fusella nipponotrigonalis var. minor Minato, 1952 および Asyrinxia sp. Tazawa, 1981――は、A. nipponotrigonalis の新参異名とみなされる。これに伴い分布に関する記述も更新され、A. nipponotrigonalis は南部北上帯において下部～上部 Visean（lower–upper Visean）にわたって分布するものとされる。

本研究は、札幌の北海道大学総合博物館に所蔵され、貸与を受けた模式標本を直接再検討し再記載することに基づく。材料は次のとおりである。(1) Syringothyris transversa のホロタイプ1点（UHR16925）：合弁殻（conjoined shell）の内部モールド（internal mould）として保存され、腹殻間域の外部モールド（external mould）を伴う。(2) Syringothyris jumonjiensis のホロタイプ1点（UHR15995）：腹殻間域を伴う背殻（dorsal valve）の外部モールドとして保存される。(3) Fusella nipponotrigonalis の標本2点：ホロタイプ（UHR16018；合弁殻の内部モールド）および追加の背殻1点（UHR16016；外部・内部モールド）。著者は、診断的な外部・内部殻形質に焦点を当てた体系古生物学的記載（systematic palaeontological descriptions）を提示し、全体サイズと輪郭、殻頂部（cardinal extremities）、腹殻間域の高さと形状、delthyrium の幾何（測定可能な場合は delthyrial angle を含む）、syrinx の有無、溝（sulcus）と褶（fold）の形態、肋（costation）の密度（前縁における 10 mm あたりの costae 数として提示）、微細装飾（microornament；同心円状の成長線）、および保存されている場合の選択的な内部形質（例：dental plates、muscle scars）を扱う。分類学的判断は、関連分類群について公表された再記載や図版（例：Weller, 1914；Campbell, 1957）との比較形態学（comparative morphology）により行われ、著者が属レベルおよび種レベルで診断的とみなす形質への明確な注意が払われている。

本論文は、南部北上帯の3つの syringothyridids について長年用いられてきた名称に改訂が必要であり、その修正は、有住層において層序指標として用いられる化石群の系統分類上の整合性を改善すると結論づける。具体的には、著者は (i) Syringothyris transversa を Syringothyris texta と異名同定し、(ii) Syringothyris jumonjiensis を Pseudosyrinx に移し、(iii) Fusella nipponotrigonalis を Asyrinxia に移すとともに、追加の命名形を Asyrinxia nipponotrigonalis の新参異名として統合することで、分類を安定化させている。提示された意義は、有住層中部という重要な指標層準を定義する分類群に関して「不十分」とされた系統分類を解決し、形質に基づく明示的比較によって南部北上帯の標本を国際的に認識された分類群と整合させる点にある。改訂後の同定は、層序学的・地理学的分布の記述も精密化し、S. texta は下部 Visean において日本と米国の双方で認められ、P. jumonjiensis は南部北上帯の下部 Visean に限定され、A. nipponotrigonalis は同帯内で下部～上部 Visean にわたって産するものとされる。内部構造の一部は保存が不良であると述べられる一方で、著者は、利用可能なモールドに基づく形態が提案された体系的変更を支持するのに十分であるとみなしている。

本論文は、提示した分類学的改訂を超えて、将来に向けた研究計画、追加解析、または具体的な今後の課題を明示的には提案していない。

シリンゴティリディド類腕足類(腕足類という海の底で生活していた貝のような動物のうち、殻のつくりに特徴があるグループです。前期石炭紀の地層からよく見つかり、分類や年代判定に使われます。)は、前期石炭紀(古生代の石炭紀の前半の時代です。地層や化石の年代を表す重要な区分です。)に生きていた腕足類(二枚の殻をもつ海の動物で、見た目は貝に似ていますが別の生物グループです。化石として多く残り、地層の年代を調べる手がかりになります。)の仲間で、主に北の地域やゴンドワナとよばれる南半球側の地域に多く見られ、熱帯にはあまり出ないタイプとして知られています。日本の東北地方にある南部北上帯(東北地方にある地質学的な地域区分の名前で、古い地層が分布し、石炭紀の化石研究で重要な場所です。)の下部石炭系(石炭紀の地層のうち、古い時期にできた部分を指します。化石を使って年代や環境を調べます。)では、Syringothyris、Pseudosyrinx(delthyrium の中に見られる筒状または管状の構造で、あるグループに特徴的です。あるかないかが分類の重要なポイントになります。)、Asyrinxia などが、有住層(南部北上帯にある地層の名前で、下部石炭系に含まれます。腕足類などの化石が多く、年代決定に利用されます。)中部の年代を判断するための重要な化石として重視されてきました。
しかし、これらの化石は「どの種(分類の基本単位で、形や特徴のまとまりとして区別されるグループです。化石では殻の形などで判断します。)に当たるのか」という分類(生物（化石を含む）を特徴に基づいて属や種に分け、名前を付けて整理することです。研究の土台になります。)が十分には整理されていない問題がありました。そこで本研究では、横田地域と下有住地域の有住層中部から、これまで名前が付けられてきた3種について、博物館に保存されている模式標本(その種を定義する基準として、最初に指定され博物館などに保存される標本です。名前や分類を確認するときの最も重要な証拠になります。)をもとに詳しく調べ直し、分類をはっきりさせることを目的としています。

本研究の重要な結果は、3つの化石種(分類の基本単位で、形や特徴のまとまりとして区別されるグループです。化石では殻の形などで判断します。)の名前と分類(生物（化石を含む）を特徴に基づいて属や種に分け、名前を付けて整理することです。研究の土台になります。)を見直して整理したことです。
1つ目は、Syringothyris transversa は、別の種である Syringothyris texta と同じものとして扱うのが適切だと判断されました。殻が大きく横に広い形であることや、delthyrium(殻の後ろ側にある三角形のすき間の部分で、殻のつなぎ目付近の形の特徴です。属の区別に役立ちます。) の中に syrinx(delthyrium の中に見られる筒状または管状の構造で、あるグループに特徴的です。あるかないかが分類の重要なポイントになります。) があることなど、決め手になる特徴が一致したためです。
2つ目は、Syringothyris jumonjiensis は Syringothyris ではなく Pseudosyrinx の仲間に移すのがよいとされ、Pseudosyrinx jumonjiensis になりました。理由は、腹殻間域(腕足類の殻のうち、腹側の殻の後ろ寄りにある平らまたは傾いた面の部分です。高さや形が分類に重要です。)がとても高く平らで、syrinx が見られない点が Syringothyris より Pseudosyrinx の特徴に合うからです。
3つ目は、Fusella nipponotrigonalis は Asyrinxia に移され、Asyrinxia nipponotrigonalis になりました。大きめのサイズで、腹殻間域が中くらいの高さでへこんだ形をしており、syrinx がないことが Asyrinxia の特徴と合うと考えられたためです。さらに、すでに別名として出されていた2つの形も、結局は Asyrinxia nipponotrigonalis と同じものとしてまとめられました。

研究は、北海道大学総合博物館に保管されている模式標本(その種を定義する基準として、最初に指定され博物館などに保存される標本です。名前や分類を確認するときの最も重要な証拠になります。)を借りて、直接観察し、形の特徴を詳しく書き直す方法で行われました。対象は、Syringothyris transversa のホロタイプ(ある種を代表する模式標本の中でも、中心となる1点の標本です。その種の判断基準になります。)1点、Syringothyris jumonjiensis のホロタイプ1点、Fusella nipponotrigonalis の標本2点です。
観察では、殻の大きさや輪郭、殻の端の形、腹殻間域(腕足類の殻のうち、腹側の殻の後ろ寄りにある平らまたは傾いた面の部分です。高さや形が分類に重要です。)の高さと形、delthyrium(殻の後ろ側にある三角形のすき間の部分で、殻のつなぎ目付近の形の特徴です。属の区別に役立ちます。) の形や角度、syrinx(delthyrium の中に見られる筒状または管状の構造で、あるグループに特徴的です。あるかないかが分類の重要なポイントになります。) の有無、溝(殻の中央付近がへこんでできる筋状のくぼみです。形の違いが種の識別に使われます。)やふくらみの形、肋(殻の表面にある筋状の凸凹で、本数や太さ、密度が分類に役立ちます。)の本数、成長線などを細かく比べました。そして、過去の研究で示された図や記載とも比較しながら、どの属(生物分類で、種より上のまとまりです。近い特徴をもつ複数の種をまとめます。)・種(分類の基本単位で、形や特徴のまとまりとして区別されるグループです。化石では殻の形などで判断します。)に当てはまるかを判断しました。

本研究は、南部北上帯(東北地方にある地質学的な地域区分の名前で、古い地層が分布し、石炭紀の化石研究で重要な場所です。)の有住層(南部北上帯にある地層の名前で、下部石炭系に含まれます。腕足類などの化石が多く、年代決定に利用されます。)で長年使われてきた3つの化石名について、修正が必要であることを示し、具体的に分類(生物（化石を含む）を特徴に基づいて属や種に分け、名前を付けて整理することです。研究の土台になります。)を整理しました。これにより、有住層中部を示す重要な化石たちの「名前と分類の整合性」が高まり、年代を決めるための化石として、より信頼できる形で使えるようになります。
見直しの結果、Syringothyris transversa は Syringothyris texta と同じもの、Syringothyris jumonjiensis は Pseudosyrinx(delthyrium の中に見られる筒状または管状の構造で、あるグループに特徴的です。あるかないかが分類の重要なポイントになります。) の種(分類の基本単位で、形や特徴のまとまりとして区別されるグループです。化石では殻の形などで判断します。)、Fusella nipponotrigonalis は Asyrinxia の種として整理されました。また、修正後の分類に合わせて分布の説明もより正確になり、S. texta は下部 Visean(石炭紀の中でも前の方の時代区分の1つです。下部や上部に分けられ、化石の出る範囲から地層の年代をより細かく決められます。) の日本とアメリカで確認され、P. jumonjiensis は南部北上帯の下部 Visean に限られ、A. nipponotrigonalis は南部北上帯で下部から上部 Visean まで見つかるとされました。

本論文では、今回の分類(生物（化石を含む）を特徴に基づいて属や種に分け、名前を付けて整理することです。研究の土台になります。)の見直しを超えた具体的な今後の研究計画や追加の課題は、はっきりとは示されていません。