Spinomarginifera and Waagenoconcha (Productida, Brachiopoda) from the middle Permian (Wordian‒Capitanian) of the South Kitakami Belt, Japan

本論文は、日本東北部の南部北上帯に属する上八瀬–伊茂地域の上八瀬層から産出した中部ペルム紀（Wordian–Capitanian）のproductoid brachiopodsを記載するものである。主目的は分類学的検討であり、熱帯性（Tethyan）の属 *Spinomarginifera* と、反熱帯性（antitropical）の属 *Waagenoconcha* の2属に割り当てられる5種を記載する。これらの属は通常、異なる古生物地理区（palaeobiogeographic realms）に結び付けられるため、同一地域の層序内で両者が共産することは、分類を超えた解釈上の価値を持つ。そこで本研究は、南部北上帯で両属が同時に見いだされることの古生物地理学的含意を評価し、この関連が、中部ペルム紀に当該地域がBoreal区とTethyan区の移行帯であったとする先行見解を支持するかどうかも検討する。

上八瀬層から5種が同定・記載された：*Spinomarginifera lopingensis*、*S. kueichowensis*、*S. alpha*、*Waagenoconcha humboldti*、*W. irginae*。著者は分類上の整理として、*Spinomarginifera nipponica* を *S. kueichowensis* のjunior synonymとして扱い、また（南部北上帯産資料に用いられてきた）*Spinomarginifera huangi* を *S. alpha* のjunior synonymとみなす。さらに、従来 *Waagenoconcha imperfecta* に割り当てられていた南部北上帯の標本は *W. irginae* と再解釈され、その区別はサイズとspine-baseの特徴に基づくとされる。生物地理学的には、熱帯性の *Spinomarginifera* と反熱帯性の *Waagenoconcha* が共産することは、上八瀬–伊茂地域のWordian–CapitanianにおけるBoreal–Tethyan混合動物相を示すと強調される。この共産パターンは、北中国（Sino-Korea）の北縁・東縁に沿う地域に地理的に限局するとされ、具体例として内モンゴル、南プリモリエ（South Primorye）、飛騨外縁帯、南部北上帯が挙げられる。

本研究は、中村浩二と著者が採集し、北海道大学総合博物館（接頭辞UHR）および新潟大学（接頭辞NU-B）に収蔵登録された標本に基づく。化石は上八瀬層内の12地点に由来し、その内訳は上八瀬層下部の砂岩および泥質石灰岩（argillaceous limestone）から11地点、上八瀬層上部の砂岩から1地点である。層序枠組みは地域の先行研究に依拠し、上八瀬層下部はアンモナイトと腕足類に基づいてWordianに、上八瀬層上部はフズリナ類（fusulinids）に基づいてCapitanianに対比される。種同定はsystematic palaeontologyにより進められ、殻の大きさと輪郭、殻弁の膨らみとgeniculation、溝・褶曲（sulcus/fold）の発達、外部装飾（spine-baseの密度と配列、rugae、costaeを含む）、および主要な内部形質（例：cardinal processの形態、median septumの長さ、marginal ridges、筋痕（muscle scar）のパターン）が記載される。著者はまた、模式標本および既記載資料との比較診断により同定と提案するsynonymyを正当化し、各種について既知の層序学的・地理的レンジを要約して古生物地理学的解釈を補強している。

中部ペルム紀の上八瀬層における *Spinomarginifera* と *Waagenoconcha* の共産は、南部北上帯がBoreal要素とTethyan要素を併せ持つ腕足類動物相を有していたことを示す、強い追加証拠として提示される。これに基づき著者は、中部ペルム紀に南部北上地域がBoreal区とTethyan区の移行帯に位置し、北中国（Sino-Korea）の直東にあったと論じる。本研究の意義は二つある。第一に、詳細な形態記載と明示的なsynonymyの判断により、南部北上帯のproductoidの分類学的目録を精緻化し、地域的なペルム紀研究で用いられる種概念の標準化に資する。第二に、熱帯性と反熱帯性という2属の分布生態を用いて、内モンゴル–日本移行帯（Inner Mongolian–Japanese Transition Zone）（または著者が引用する同等の地域区分体系）が北中国の北縁・東縁に沿う一貫した帯をなすという、より広い古生物地理モデルを補強する。そこでは、本来それぞれ特定の区（realm）に結び付けられる分類群どうしの地理的重なりが限定的であることが指標とされる。

本論文は、報告された分類学的および古生物地理学的推論を超えて、将来の研究方向や明確な展望について実質的な議論を行っていない。

この論文は、日本の東北地方にある南部北上帯の「上八瀬伊茂地域」で見つかった、中部ペルム紀(ペルム紀という大昔の地質時代の中ごろの時期で、約2億7000万年前前後の時代を指します。化石の年代を決めるときの基準として重要です。)の腕足類(貝のような殻をもつ海の生き物の仲間です。二枚貝に似ていますが別のグループで、古い地層の環境や年代を知る手がかりになります。)化石を調べた研究です。特に、上八瀬層から産出したproductoid brachiopods(腕足類の中でもプロダクタス目に近いグループの化石を指します。殻の表面にトゲの基部が多いなどの特徴があり、分類や当時の海の環境復元に役立ちます。)を、どの種類に当てはまるのかという分類を中心に整理しています。
研究では、ふつう熱帯に多いとされるスピノマルギニフェラ属と、熱帯以外に多いとされるワーゲノコンカ属の2つの属に入る化石を扱います。ふつうは別々の地域に多いはずの2属が同じ地層で一緒に見つかることには、当時の地域の位置や環境を考えるうえでも意味があるため、その点も検討します。あわせて、この地域が中部ペルム紀にBoreal区(主に北半球の高緯度側に特徴的な生物相が見られる古生物地理区分です。寒冷寄りの地域要素を表す言葉として使われます。)とTethyan区(テチス海周辺など、主に低緯度の暖かい海域に特徴的な生物相が見られる古生物地理区分です。熱帯寄りの地域要素を示す言葉として使われます。)の境目のような場所だったという先行研究の考えを支持できるかどうかも調べます。

上八瀬層から、次の5種が見つかり、記載されました。スピノマルギニフェラ属は3種、ワーゲノコンカ属は2種です。
Spinomarginifera(productoidの属の1つで、小型から中型の殻をもち、両方の殻にspine-baseが多いなどの特徴があります。主にTethyan地域に分布するため、熱帯的な要素を示す手がかりになります。) lopingensis
Spinomarginifera kueichowensis
Spinomarginifera alpha
Waagenoconcha(productoidの属の1つで、中型から大型の殻をもち、両方の殻に並び方の特徴があるspine-baseが多いとされます。Boreal地域やゴンドワナ側にも広く見られ、熱帯以外の要素を示す手がかりになります。) humboldti
Waagenoconcha irginae

分類の整理として、これまで別種として扱われることがあったものの一部は、同じ種の別名だと判断されました。具体的には、Spinomarginifera nipponicaはSpinomarginifera kueichowensisと同じ種として扱われ、Spinomarginifera huangiはSpinomarginifera alphaと同じ種として扱われます。
また、南部北上帯で以前はWaagenoconcha imperfectaとされていた標本は、Waagenoconcha irginaeだと考え直されました。この区別は、化石の大きさやspine-base(殻の表面にあるトゲの根元の部分です。数や並び方、粗さなどが種の見分けや分類で重要になります。)の特徴などにもとづくとされています。

さらに、生物地理の面では、熱帯性(主に赤道付近の暖かい海域に多く分布する性質のことです。ある化石が熱帯性だと、その地域が当時どの緯度帯に近かったかを考える材料になります。)のスピノマルギニフェラ属と反熱帯性(熱帯ではなく、より高緯度側などに多い分布の性質を指します。熱帯性の生物と一緒に出る場合、地域が境目にあった可能性を考える手がかりになります。)のワーゲノコンカ属が同じ時代の同じ地層から一緒に出ることは、この地域にBoreal要素とTethyan要素が混ざった動物相があったことを示すと強調されています。こうした共産(同じ地層や同じ地点から、複数の種類の化石が一緒に産出することです。どんな生物が同じ環境で生きていたかを考える手がかりになります。)は、北中国の北縁東縁に沿う限られた地域で見られる特徴で、内モンゴル、南プリモリエ、飛騨外縁帯、南部北上帯などが例として挙げられます。

研究に使った化石標本は、中村浩二氏と著者が採集したもので、北海道大学総合博物館と新潟大学に登録保管されている資料です。化石は上八瀬層の12地点から得られ、主に上八瀬層下部の砂岩や泥質石灰岩(石灰岩の中に泥の成分が多く混じった岩石です。どんな海の環境で堆積したかを考える材料になります。)から採集され、上部からは1地点分が採集されています。

地層の年代は、上八瀬層下部がアンモナイト(巻き貝の形をした、すでに絶滅した海の生き物の化石です。年代を決める指標化石としてよく使われます。)と腕足類(貝のような殻をもつ海の生き物の仲間です。二枚貝に似ていますが別のグループで、古い地層の環境や年代を知る手がかりになります。)にもとづいてWordian(中部ペルム紀の前半の時代区分の名前です。地層や化石がいつのものかを細かく示すために使います。)、上八瀬層上部がフズリナ類(米粒のような形の大型の有孔虫の化石です。特にペルム紀の地層の年代決定に役立ちます。)にもとづいてCapitanian(中部ペルム紀の後半の時代区分の名前です。Wordianと同じく、地層の年代をより正確に表すために使われます。)と判断されています。
種の同定では、殻の形や大きさ、殻の曲がり方、溝やふくらみの出方、表面の装飾（spine-base(殻の表面にあるトゲの根元の部分です。数や並び方、粗さなどが種の見分けや分類で重要になります。)など）、そして殻の内側の特徴（cardinal processやmedian septum、筋肉の跡など）を詳しく観察して比べています。さらに、模式標本(その種を代表する基準として、最初に正式に示された標本のことです。別の標本が同じ種かどうかを判断する基準になります。)や過去の研究資料と比べることで、同定や別名の整理が妥当かどうかを確かめています。

上八瀬層でスピノマルギニフェラ属とワーゲノコンカ属が一緒に見つかったことは、南部北上帯の中部ペルム紀(ペルム紀という大昔の地質時代の中ごろの時期で、約2億7000万年前前後の時代を指します。化石の年代を決めるときの基準として重要です。)の腕足類(貝のような殻をもつ海の生き物の仲間です。二枚貝に似ていますが別のグループで、古い地層の環境や年代を知る手がかりになります。)の動物相が、Boreal的な要素とTethyan的な要素の両方を含むことを示す強い証拠だとまとめられています。これにもとづき、この地域は中部ペルム紀にBoreal区(主に北半球の高緯度側に特徴的な生物相が見られる古生物地理区分です。寒冷寄りの地域要素を表す言葉として使われます。)とTethyan区(テチス海周辺など、主に低緯度の暖かい海域に特徴的な生物相が見られる古生物地理区分です。熱帯寄りの地域要素を示す言葉として使われます。)の移行帯(性質の違う2つの地域の境目にあたり、両方の特徴が混ざって見える場所のことです。今回の研究では、Boreal区とTethyan区の移行帯だった可能性が論点です。)にあり、北中国のすぐ東側に位置していたという見方が支持されます。

意義は主に2点です。1つ目は、化石の形の特徴を丁寧に記載し、別名の整理も明確にしたことで、南部北上帯のproductoidの分類がより正確になり、研究で使う種の考え方をそろえる助けになる点です。2つ目は、熱帯性(主に赤道付近の暖かい海域に多く分布する性質のことです。ある化石が熱帯性だと、その地域が当時どの緯度帯に近かったかを考える材料になります。)と反熱帯性(熱帯ではなく、より高緯度側などに多い分布の性質を指します。熱帯性の生物と一緒に出る場合、地域が境目にあった可能性を考える手がかりになります。)の属の分布を手がかりに、北中国の北縁東縁に沿った一定の移行帯があったという、より大きな古生物地理(化石の分布から、昔の大陸の位置関係や海流や気候帯などを推定する研究分野です。今回の研究では、2属の分布の違いが重要な材料になります。)のモデルを補強できる点です。

この論文では、今回の分類学的な整理や古生物地理(化石の分布から、昔の大陸の位置関係や海流や気候帯などを推定する研究分野です。今回の研究では、2属の分布の違いが重要な材料になります。)の解釈を超えて、今後の研究計画や具体的な課題についてはあまり述べられていません。