Devonian tabulate corals from pebbles in Mesozoic conglomerate, Kotaki, Niigata Prefecture, central Japan Part 3: Heliolitida

本論文は、Niko et al.（2014, 2015）による先行報告に続く、新潟県糸魚川市小滝地域（日本中部）産のデボン紀の床板サンゴ（tabulate corals）を記載する一連の研究の第3報である。ここで扱う化石は、デボン紀の石灰岩層が露頭でその場（in situ）にあるところから産出したものではなく、中生代の礫岩の転石（float block）に含まれる石灰岩礫から得られた点で特異である。著者らの主目的は分類学的なもので、これらの礫から回収され、フォッサマグナミュージアム（FMM）に収蔵されているheliolitid tabulate corals（Order Heliolitida）を記載することである。本研究は9点の標本に基づき、含まれる種の同定、識別に有効な骨格の微細構造（tabularia/corallites および coenenchyme）の記載、さらに、これらの同定がサンゴを含む石灰岩礫の年代解釈にどのように寄与し得るかの明確化を目的とする。

小滝の石灰岩礫からは、いずれも属 **Heliolites** に分類される2つの heliolitid taxon が認められた。7点の断片的標本（FMM6201–6207）は **Heliolites porosus (Goldfuss, 1826)** と同定された。資料は直径少なくとも32 mmの、不完全ながらおそらく塊状（massive）の coralla からなり、tabularia の幅は1.1–1.5 mmで、tabularia の間は2–7本の coenenchymal tubules によって隔てられる。tabularial wall の厚さは通常0.03–0.05 mm（まれに0.15 mmまで）で、septa は短い（0.05–0.39 mm）か、あるいは欠く。著者らは、これらの計測値と形態が、20以上の亜種を含むとされる H. porosus に既知の広い変異幅の範囲内に収まると論じる一方で、小滝標本が断片的であるため亜種の指定は行わない。加えて2点の標本（FMM6208–6209）は **Heliolites sp. cf. H. opacus (Dubatolov, 1963)** として記載され、シベリア産の種に似るが、tabularia の直径がやや小さい（1.0–1.2 mm；比較対象では1.2–1.4 mm）。また本論文は、H. porosus が従来示されてきた広い地理的分布を強調し、この種の認定が石灰岩礫の年代評価に有用であることを指摘する。

本研究は、小滝地域の中生代礫岩の転石に含まれる石灰岩礫として採集され、博物館に収蔵されている9点の標本に基づく。著者らは系統古生物学（systematic paleontology）の手順を用いてサンゴを同定・記載し、標準的な分類階層（Subclass Tabulata; Order Heliolitida; Family Heliolitidae; Genus Heliolites）に沿って整理した。各 taxon について、標本登録番号、母岩となる礫の岩相メモ（FMM6201–6207は灰色〜乳白色の石灰岩、FMM6208–6209は灰色の石灰岩）、および詳細な形態記載を提示している。識別形質は定量的に記録され、tabularia の直径、中心間距離、tabularia 間にある coenenchymal tubules の本数と寸法、壁厚、tabulae の発達と間隔、septa の有無・形・長さなどが含まれる。分類学的判断は、公表された診断（diagnoses）や既記載資料との比較により行われ、H. porosus についてはタイプ概念と報告されている変異、H. opacus については Dubatolov の種概念（当初 Pachycanalicula opaca）との明示的な比較がなされている。

本論文は、小滝の礫由来のサンゴ相に heliolitid tabulate corals として **Heliolites porosus** と、暫定的に **Heliolites sp. cf. H. opacus** とされる第2の型が含まれると結論づける。重要な解釈上の点として著者らは慎重な姿勢を示し、小滝の H. porosus 標本は、当該 taxon に変異が大きいことが知られているにもかかわらず種レベルの診断には合致するものの、保存状態が断片的なため亜種レベルでの確実な同定はできないとしている。その制約があっても、H. porosus の産出は実用的に重要だとされ、H. porosus のタイプ資料が Givetian（中期デボン紀上部）から知られていることから、サンゴを含む石灰岩礫の年代決定を支持する根拠となると述べられる。第2の taxon の暫定同定は、南シベリアで記載されている中期デボン紀（Eifelian から Givetian）の heliolitids との類縁性も示唆するが、観察されたサイズ差のため、著者らは同一種であると断定せず、近い類似にとどめることを明確にしている。

本論文は、明示的な将来の研究計画を提示していない。しかし、分類学的不確実性を解消するため、とりわけ小滝産 **Heliolites porosus** を多数ある亜種のいずれにも割り当てられない点や、tabularia がやや小さいにもかかわらず **Heliolites sp. cf. H. opacus** がシベリア産の種と同種（conspecific）かどうかを確認する点について、追加の標本および／またはより保存の良い資料が必要であることを暗に示している。また本研究は、小滝のデボン紀床板サンゴ相を記載する継続的シリーズの一部に位置づけられており、同じ礫集合体から得られる他の tabulate group の追加記載を進めることが、より大きなプロジェクトの一環であることが示唆される。

この論文は、新潟県糸魚川市の小滝地域で見つかった、デボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前の地質時代で、海の生き物が多様化した時期として知られます。化石の年代を語るときの基準になります。)の床板サンゴ(昔の海にいたサンゴの仲間で、骨格の中に水平な板状の構造がよく発達するグループです。地層の年代を知る手がかりになることがあります。)の化石を調べる研究の第3報です。今回の化石は、デボン紀の地層がそのまま地表に出ている場所から掘り出されたものではなく、中生代(今から約2億5200万年前から約6600万年前の地質時代で、恐竜がいた時代として有名です。この研究では、中生代の礫岩の中に古い時代の石灰岩礫が混ざっている点が重要です。)の礫岩(小石や砂などが固まってできた岩石です。どんな岩のかけらが混ざっているかで、周囲の地形や運ばれ方を考える手がかりになります。)にある転石(地層から外れて、地表などに転がっている岩のかたまりです。元の場所がわからないこともありますが、中に含まれる化石から情報が得られます。)の中の「石灰岩の小さな石（礫）」に入っていた点が特徴です。
研究の主な目的は、フォッサマグナミュージアムに保管されている9点の標本(研究のために保存され、観察や測定の対象となる物（ここでは化石）です。結論の根拠になるため、番号を付けて管理されます。)に含まれるサンゴを分類し、種類を見分けるために骨格の細かいつくりを記録することです。さらに、その種類の判定が、サンゴを含む石灰岩礫(石灰岩が砕けてできた小さな石です。石灰岩は海の生物の殻などが材料になることが多く、化石が入っていることがあります。)が「いつの時代のものか」を考えるのにどう役立つかも明らかにします。

小滝の石灰岩礫(石灰岩が砕けてできた小さな石です。石灰岩は海の生物の殻などが材料になることが多く、化石が入っていることがあります。)から見つかった床板サンゴ(昔の海にいたサンゴの仲間で、骨格の中に水平な板状の構造がよく発達するグループです。地層の年代を知る手がかりになることがあります。)は、どちらもヘリオリテス属(床板サンゴの中の分類群の1つで、筒状の部分と、それを取り巻く細い管が集まった骨格をつくるのが特徴です。種の見分けには骨格の細部が重要になります。)に入る2つのタイプでした。
7点の標本(研究のために保存され、観察や測定の対象となる物（ここでは化石）です。結論の根拠になるため、番号を付けて管理されます。)はHeliolites porosusと判断されました。これらは一部しか残っていませんが、もともとはかたまり状の群体(サンゴのように、小さな個体がたくさん集まって1つのかたまりのようになっている状態です。外形が塊状か枝状かなどは分類の参考になります。)で、筒のような部分の幅や、筒と筒の間を埋める部分のつくりなどが、これまで知られているH. porosusの特徴の範囲に収まると考えられました。ただし標本が断片的なので、さらに細かい亜種(同じ種の中で、地域や特徴の違いによってさらに分けられる区分です。標本が不完全だと亜種まで判断できないことがあります。)までは決めていません。
残り2点の標本はHeliolites sp. cf. H. opacusとして記載されました。これはシベリアで知られるH. opacusにとても似ていますが、筒状部分の直径が少し小さいため、「同じ種だと言い切る」まではしていません。
また、H. porosusは世界的に広い地域で見つかることが強調され、この種が見つかること自体が石灰岩礫の年代を考えるうえで役に立つと述べられています。

研究対象は、小滝地域の中生代(今から約2億5200万年前から約6600万年前の地質時代で、恐竜がいた時代として有名です。この研究では、中生代の礫岩の中に古い時代の石灰岩礫が混ざっている点が重要です。)礫岩(小石や砂などが固まってできた岩石です。どんな岩のかけらが混ざっているかで、周囲の地形や運ばれ方を考える手がかりになります。)の転石(地層から外れて、地表などに転がっている岩のかたまりです。元の場所がわからないこともありますが、中に含まれる化石から情報が得られます。)に含まれる石灰岩礫(石灰岩が砕けてできた小さな石です。石灰岩は海の生物の殻などが材料になることが多く、化石が入っていることがあります。)から採集され、博物館に保管されていた9点の標本(研究のために保存され、観察や測定の対象となる物（ここでは化石）です。結論の根拠になるため、番号を付けて管理されます。)です。研究者は、化石を分類して記載するための標準的な手順に沿って、サンゴを同定(標本がどの種・属に当たるかを決めることです。形の観察や測定、過去の記載との比較で行います。)しました。
各タイプについて、標本番号、標本が入っていた石灰岩礫の見た目の情報、そして形の特徴を詳しく示しています。具体的には、筒状部分の直径や間隔、筒と筒の間にある細い管の本数、壁の厚さ、内部の横板の発達、隔壁の有無や長さなどを測って記録しました。判断は、すでに発表されている種の特徴の説明や、過去の標本記載との比較にもとづいて行われました。

この論文は、小滝の石灰岩礫(石灰岩が砕けてできた小さな石です。石灰岩は海の生物の殻などが材料になることが多く、化石が入っていることがあります。)に含まれる床板サンゴ(昔の海にいたサンゴの仲間で、骨格の中に水平な板状の構造がよく発達するグループです。地層の年代を知る手がかりになることがあります。)として、Heliolites porosusと、暫定的にHeliolites sp. cf. H. opacusと呼ぶ第2のタイプがあると結論づけています。
H. porosusは種としての特徴には合いますが、標本(研究のために保存され、観察や測定の対象となる物（ここでは化石）です。結論の根拠になるため、番号を付けて管理されます。)が欠けている部分が多いため、亜種(同じ種の中で、地域や特徴の違いによってさらに分けられる区分です。標本が不完全だと亜種まで判断できないことがあります。)まで確実に決めることはできないと慎重に述べています。それでもH. porosusが見つかったことは重要で、この種の代表的な標本がギベティアン期(デボン紀の中でも中期の後半にあたる時期です。H. porosusの代表的な標本がこの時期から知られるため、年代推定の根拠になります。)（中期デボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前の地質時代で、海の生き物が多様化した時期として知られます。化石の年代を語るときの基準になります。)の後半）から知られているため、サンゴを含む石灰岩礫の年代を考える根拠になります。
第2のタイプは南シベリアの中期デボン紀のものに近い可能性を示しますが、サイズの違いがあるので、同一種とは断定せず「よく似ている」という段階にとどめています。

この論文では具体的な研究計画ははっきり示していませんが、はっきりしない点を解決するには追加の標本(研究のために保存され、観察や測定の対象となる物（ここでは化石）です。結論の根拠になるため、番号を付けて管理されます。)、できればもっと良い保存状態の標本が必要だということが読み取れます。特に、小滝のH. porosusをどの亜種(同じ種の中で、地域や特徴の違いによってさらに分けられる区分です。標本が不完全だと亜種まで判断できないことがあります。)に当てはめられるのか、そしてH. opacusに似た標本が本当に同じ種なのかは、今後の資料の追加で確かめる必要があります。
またこの研究は、小滝のデボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前の地質時代で、海の生き物が多様化した時期として知られます。化石の年代を語るときの基準になります。)床板サンゴ(昔の海にいたサンゴの仲間で、骨格の中に水平な板状の構造がよく発達するグループです。地層の年代を知る手がかりになることがあります。)を順番に記載していく継続研究の一部であり、同じ礫から得られる別の床板サンゴの仲間も今後さらに調べられていくと考えられます。