Middle Permian (Wordian) mixed Boreal‒Tethyan brachiopod fauna from Kamiyasse‒Imo, South Kitakami Belt, Japan

東北日本の南部北上帯にある上八瀬‒芋地域は、腕足類を含む海生無脊椎動物化石が豊富な、古くから研究されてきたペルム紀の化石産地である。先行研究では腕足類相としてすでに78種が報告されているが、著者は、上八瀬‒芋地域の腕足類についての系統的（分類学的）な整理はなお未完であると主張する。さらに本論文は、日本列島の地史におけるより大きく、議論の分かれる問題――中部ペルム紀における「原日本（Proto-Japan）」テレーン（南部北上帯を含む）の古地理的位置――を背景にしている。著者が先行研究で強調してきた一つの見解では、Boreal‒Tethyan（北方系‒テチス系）が混在する腕足類相は、南部北上帯が北中国（Sino‒Korea）の近くに位置していた証拠と解釈される。これに対する別の解釈では、主としてテチス型のサンゴ・軟体動物・頭足類にもとづき、南部北上帯を南中国（Yangtze）近傍の赤道域テチスに置く。こうした背景のもと、本論文は上八瀬層下部（Wordian）から産する腕足類10種（10属）を記載し、それらの分布から、この動物相の年代と古生物地理学的な類縁性を議論することを目的とする。

本研究は、上八瀬層下部から、10属10種からなるWordianの腕足類群集を報告する。種は Transennatia gratiosa, Tyloplecta yangtzeensis, Vediproductus punctatiformis, Waagenoconcha irginae, Urushtenoidea crenulata, Globiella tschernyschewi, Grandaurispina kozlowskiana, Leptodus nobilis, Cryptospirifer omeishanensis, Alispiriferella lita である。年代の決定は主として、Wordianに限定されるとされる3分類群（Globiella tschernyschewi, Grandaurispina kozlowskiana, Cryptospirifer omeishanensis）の存在によって支持される一方、他の種はWordianを越えてより長い層序学的レンジをもつ。得られたWordianという年代解釈は、同じ層序区間について、アンモノイドと腕足類にもとづいて行われた従来の年代決定と整合的であると示される。古生物地理学的には、この動物相はテチス要素が優勢な、Boreal‒Tethyan混合群集と解釈される。Boreal（反熱帯）要素として Waagenoconcha irginae, Globiella tschernyschewi, Grandaurispina kozlowskiana, Alispiriferella lita が挙げられ、一方で Transennatia gratiosa, Tyloplecta yangtzeensis, Vediproductus punctatiformis, Urushtenoidea crenulata, Leptodus nobilis, Cryptospirifer omeishanensis はTethyan（熱帯）要素として扱われる。この動物相は、中国北西部から北東部、ロシア東部（とくに南プリモリエ：South Primorye）、および日本中部（とくに飛騨外縁帯：Hida Gaien Belt）のWordian動物相と強い類似性を示す一方、中国東部および中国中部～南部の動物相とは、そこではBoreal要素が欠如する点で異なるとされる。これらにもとづき、著者は、南部北上帯（飛騨外縁帯とともに）が北中国東縁に沿う大陸棚の一部として北半球中緯度に位置し、Sino-Mongolian‒Japanese Province（Inner Mongolian‒Japanese Transitional Zoneとも呼ばれる）に含まれていたと論じる。

本論文は、上八瀬‒芋地域における上八瀬層下部の、15か所の位置が正確に特定された産地から採集された腕足類標本の分類学的研究にもとづく。化石は、この層序区間について記載される2種類の岩相――緑がかった灰色の細粒砂岩と、暗灰色の泥質石灰岩――から得られた。引用される層序枠組み（Misaki and Ehiro, 2004）によれば、上八瀬層は頁岩優勢の細尾層（Hosoo Formation）を覆う。標本は Koji Nakamura、Tomoharu Ikeda、および著者によって採集され、新潟大学（接頭辞 NU-B）と北海道大学総合博物館（接頭辞 UHR）の機関コレクションに収蔵されている。解析手法は系統古生物学（systematic palaeontology）であり、各分類群を、内型（internal moulds）、外型（external moulds）、および鋳型（casts）で観察できる外部・内部形態形質にもとづいて同定・記載する（例：殻の輪郭、殻（弁）の膨らみ、溝／褶曲（sulcus/fold）の発達、所定距離あたりの肋（costae）密度カウント、棘基部のパターン、cardinal process の形態、septa、筋痕パターン）。分類学的判断は、特定の層群・地域からの模式標本（type material）または古典的記載との明示的な比較、および類似種を特定の形態基準で区別することによって正当化される。年代推定は、同定された各種の既知の層序学的レンジを整理し、Wordian限定とされる分類群を重視することで行う。古生物地理学的解釈は、含まれる種について述べられる領域レベル（Boreal Realm、Tethyan Realm、および移行帯）の分布と、地域間の動物相類似性の比較から導かれる。

本論文は、上八瀬層下部の検討対象となった腕足類群集がWordianの動物相を表し、その構成はテチス要素が優勢なBoreal‒Tethyan混合腕足類相として特徴づけられると結論づける。Wordianという年代決定は、構成要素のいくつかがWordianに限定されると扱われていること、また同じ層準についてアンモノイドと腕足類にもとづく従来の年代評価と一致することから、堅固であると提示される。著者が主張する主要な意義は古生物地理学的なものであり、Boreal要素とTethyan要素の共存、ならびにロシア東部（South Primorye）、飛騨外縁帯、北中国の一部の群集との最も強い類似性は、Wordian期に南部北上帯（および飛騨外縁帯）が北中国東縁に沿う中緯度環境にあったことを示すと解釈される。著者の枠組みにおいて、これは南部北上帯を、南中国近傍の赤道域テチス位置ではなく、Boreal–Tethyan移行域（Sino-Mongolian‒Japanese Province）に置くことを支持する。さらに、10分類群について詳細な系統記載と収蔵標本の記録を提示することで、本動物相の系統的整理が十分に完了していないという本論文の問題意識に対し、改善への貢献を行う。

東北地方にある南部北上帯(東北日本にある地質学的な帯で、古い時代の海の地層や化石がよく残っています。日本列島ができる前の「原日本」の一部と考えられ、当時どこにあったかを考える材料になります。)の上八瀬‒芋地域は、ペルム紀(今から約2億9900万年前〜2億5200万年前ごろの地質時代で、古生代の最後にあたります。海の生物が多様で、化石から当時の地球環境を考えやすい時代です。)の海にすんでいた生き物の化石がたくさん見つかる場所として、昔から研究されてきました。特に腕足類(貝に似た殻をもつ海の動物のグループです。二枚の殻をもちますが、二枚貝とは体のつくりが違います。分布が広く化石としてよく残るため、年代決定や当時の海の環境を考えるのに役立ちます。)の化石は種類が多く、これまでに78種も報告されています。しかし、種類分けや整理はまだ十分に終わっていない、と著者は考えています。
またこの研究には、日本列島がまだ「原日本(現在の日本列島ができる前に、日本のもとになったと考えられる地質体の集まりを指します。どの大陸の近くにあったかをめぐって議論があります。)」と呼ばれるような状態だった中部ペルム紀(ペルム紀の真ん中の時期で、本研究では主にその中のWordian期を扱います。地域の古い位置関係をめぐる議論と深く関係します。)に、南部北上帯が地球上のどこにあったのかという大きな議論があります。腕足類の化石に、寒い海に多いタイプと暖かい海に多いタイプが混ざっていることから、南部北上帯は北中国の近くにあったという考えがあります。一方で、サンゴや貝、アンモノイド(巻き貝のような殻をもつ頭足類の化石で、時代によって種類が変わりやすい特徴があります。そのため地層の年代を決める代表的な指標化石として使われます。)など別の化石を根拠に、赤道付近の南中国の近くにあったという考えもあります。
そこで本論文は、上八瀬層(南部北上帯の上八瀬‒芋地域に分布するペルム紀の地層で、腕足類など海生無脊椎動物の化石が多く産出します。地層の年代や環境を調べる重要な対象です。)の下部から見つかった腕足類10種を詳しく調べ、その分布から、この化石群集の年代と、どの地域の動物相(ある地域・ある時代に生息していた動物の集まりを指します。どの種類が含まれるかを比べることで、地域同士のつながりや環境の違いがわかります。)と関係が深いかを明らかにすることを目的としています。

本研究は、上八瀬層(南部北上帯の上八瀬‒芋地域に分布するペルム紀の地層で、腕足類など海生無脊椎動物の化石が多く産出します。地層の年代や環境を調べる重要な対象です。)下部から、10属10種の腕足類(貝に似た殻をもつ海の動物のグループです。二枚の殻をもちますが、二枚貝とは体のつくりが違います。分布が広く化石としてよく残るため、年代決定や当時の海の環境を考えるのに役立ちます。)がまとまって見つかる群集を報告しています。これらは中部ペルム紀(ペルム紀の真ん中の時期で、本研究では主にその中のWordian期を扱います。地域の古い位置関係をめぐる議論と深く関係します。)のWordian(中部ペルム紀の一時期の名前です。化石の種類によってこの時期だと判断できるため、地層の年代を決めるときの基準になります。)期のものだと判断されました。特に、Globiella tschernyschewi、Grandaurispina kozlowskiana、Cryptospirifer omeishanensisの3種はWordian期に限られる種類とされ、年代決定の強い根拠になっています。他の種はもっと長い期間にわたって存在するものもありますが、全体としてWordian期という判断は、これまでアンモノイド(巻き貝のような殻をもつ頭足類の化石で、時代によって種類が変わりやすい特徴があります。そのため地層の年代を決める代表的な指標化石として使われます。)や腕足類で決められてきた年代とも一致します。
生物地理の面では、この群集は暖かい海に多いテチス(比較的暖かい海や低緯度側に多い生物の分布タイプを指します。ペルム紀当時の暖かい海域に広がっていた生物群を考えるときに使います。)系の種類が多い一方で、寒い海に多いボレアル(比較的寒い海や高緯度側に多い生物の分布タイプを指します。本論文では「反熱帯」として、寒冷側に広がる要素として扱われます。)系の種類も混ざっている「混合群集」だと解釈されました。また、この群集は、中国北西部〜北東部、ロシア東部（特に南プリモリエ(ロシア東部の地域で、ペルム紀の化石がよく研究されています。本研究では、上八瀬‒芋の腕足類群集と特に似ている地域として重要です。)）、日本中部（特に飛騨外縁帯(日本中部にある地質帯で、ペルム紀の地層や化石が見つかります。南部北上帯と似た化石が出ることがあり、当時の位置関係を考える比較対象になります。)）のWordian期の動物相(ある地域・ある時代に生息していた動物の集まりを指します。どの種類が含まれるかを比べることで、地域同士のつながりや環境の違いがわかります。)とよく似ています。その一方で、中国東部や中国中部〜南部の動物相とは、そこにボレアル系の種類が見られない点で違うとされます。これらの特徴から著者は、南部北上帯(東北日本にある地質学的な帯で、古い時代の海の地層や化石がよく残っています。日本列島ができる前の「原日本」の一部と考えられ、当時どこにあったかを考える材料になります。)（飛騨外縁帯とともに）は当時、北中国の東側の大陸棚(大陸のふちに広がる浅い海の部分です。多くの海の生物がすみ、堆積物や化石がたまりやすいため、古生物や地史を調べる重要な場所になります。)に沿う中緯度(赤道と極の中間くらいの緯度帯です。暑すぎず寒すぎない気候になりやすく、ボレアル系とテチス系が混ざる状況を考えるうえで重要です。)地域にあり、ボレアルとテチスの中間的な地域区分に入っていたと主張します。

研究対象は、上八瀬‒芋地域の上八瀬層(南部北上帯の上八瀬‒芋地域に分布するペルム紀の地層で、腕足類など海生無脊椎動物の化石が多く産出します。地層の年代や環境を調べる重要な対象です。)下部にある、場所が正確にわかっている15か所の産地から集めた腕足類(貝に似た殻をもつ海の動物のグループです。二枚の殻をもちますが、二枚貝とは体のつくりが違います。分布が広く化石としてよく残るため、年代決定や当時の海の環境を考えるのに役立ちます。)化石です。化石は主に、緑がかった灰色の細粒砂岩(粒が細かい砂が固まってできた岩石です。比較的弱い流れの環境でも堆積しやすく、化石が含まれることがあります。)と、暗灰色の泥を多く含む石灰岩から得られました。地層の並び方は先行研究（Misaki and Ehiro, 2004）に従い、上八瀬層が細尾層の上に重なることを前提にしています。
化石標本は複数の研究者が採集し、大学の博物館コレクションに保管されています。分析は、化石の形の特徴を細かく比べて種類を決める方法で行われました。たとえば殻の外形、ふくらみ、溝や盛り上がり、肋の本数、棘の跡、殻の内側の構造などを観察し、過去に基準として示された標本や古い記載と比べながら同定しました。年代は、それぞれの種が知られている出現期間を整理し、Wordian(中部ペルム紀の一時期の名前です。化石の種類によってこの時期だと判断できるため、地層の年代を決めるときの基準になります。)期に限られる種を特に重視して判断しました。生物地理は、各種がどの地域（ボレアル(比較的寒い海や高緯度側に多い生物の分布タイプを指します。本論文では「反熱帯」として、寒冷側に広がる要素として扱われます。)系かテチス(比較的暖かい海や低緯度側に多い生物の分布タイプを指します。ペルム紀当時の暖かい海域に広がっていた生物群を考えるときに使います。)系か、またはその中間）に分布するかと、他地域の群集との似かたを比べて考えました。

本論文は、上八瀬層(南部北上帯の上八瀬‒芋地域に分布するペルム紀の地層で、腕足類など海生無脊椎動物の化石が多く産出します。地層の年代や環境を調べる重要な対象です。)下部の腕足類(貝に似た殻をもつ海の動物のグループです。二枚の殻をもちますが、二枚貝とは体のつくりが違います。分布が広く化石としてよく残るため、年代決定や当時の海の環境を考えるのに役立ちます。)群集はWordian(中部ペルム紀の一時期の名前です。化石の種類によってこの時期だと判断できるため、地層の年代を決めるときの基準になります。)期のものであり、暖かい海のテチス(比較的暖かい海や低緯度側に多い生物の分布タイプを指します。ペルム紀当時の暖かい海域に広がっていた生物群を考えるときに使います。)系が中心だが寒い海のボレアル(比較的寒い海や高緯度側に多い生物の分布タイプを指します。本論文では「反熱帯」として、寒冷側に広がる要素として扱われます。)系も含む混合群集であると結論づけます。Wordian期という年代判断は、Wordian期に限られる種が含まれること、そしてアンモノイド(巻き貝のような殻をもつ頭足類の化石で、時代によって種類が変わりやすい特徴があります。そのため地層の年代を決める代表的な指標化石として使われます。)や腕足類にもとづく従来の年代判断と一致することから、信頼できると示されました。
さらに重要なのは、生物地理の議論への貢献です。ボレアル系とテチス系が同時に見られ、ロシア東部や飛騨外縁帯(日本中部にある地質帯で、ペルム紀の地層や化石が見つかります。南部北上帯と似た化石が出ることがあり、当時の位置関係を考える比較対象になります。)、北中国の一部の動物相(ある地域・ある時代に生息していた動物の集まりを指します。どの種類が含まれるかを比べることで、地域同士のつながりや環境の違いがわかります。)と強く似ることは、当時の南部北上帯(東北日本にある地質学的な帯で、古い時代の海の地層や化石がよく残っています。日本列島ができる前の「原日本」の一部と考えられ、当時どこにあったかを考える材料になります。)が赤道付近ではなく、北中国東縁に沿う中緯度(赤道と極の中間くらいの緯度帯です。暑すぎず寒すぎない気候になりやすく、ボレアル系とテチス系が混ざる状況を考えるうえで重要です。)の海にあった可能性を支持すると著者は考えます。また、10種について詳しい記載と標本情報を示したことは、この地域の腕足類の整理がまだ不十分だという課題の改善にもつながります。