Early Carboniferous (Visean) brachiopods from the Hina Limestone, Okayama Prefecture, SW Japan, and their palaeobiogeographical implications

日本南西部の岡山県に分布する比奈石灰岩（Hina Limestone）は、秋吉テレーン（Akiyoshi Terrane）内で、礁—海山複合体（reef–seamount complexes）と解釈される石炭紀—ペルム紀の外来性の石灰岩—玄武岩ブロックの一部をなす。先行研究では、これらのブロックは中期〜後期ペルム紀に北中国（Sino-Korea）の東縁に沿う沈み込み帯で付加したと提案されてきたが、前期石炭紀における本来の堆積環境は不明確なままであった。古地磁気データと腕足類の古生物地理に基づき、秋吉型の礁—海山複合体は北半球の中部パンタラッサ（mid-Panthalassa）にあったとする見解も提示されてきた。こうした背景のもと、本研究は比奈石灰岩の下部（Endothyra Zone）から産する腕足類種を記載し、その動物群組成から年代の再検討と古生物地理学的な類縁性の評価を行うことを目的とする。総合的な目的は、Visean期における比奈石灰岩（ひいては同様の秋吉型礁—海山複合体）の堆積場所を制約することである。

著者らは、8属9種からなる腕足類群集（「比奈フォーナ（Hina fauna）」）を同定した。内訳は、*Leptagonia analoga*、*Dictyoclostus pinguis*、*Marginatia burlingtonensis*、*Marginatia* cf. *magna*、*Schizophoria resupinata*、*Cleiothyridina* sp.、*Spirifer* cf. *liangchowensis*、*Grandispirifer* sp.、*Syringothyris* cf. *cuspidatus*である。主要分類群（とくに*Leptagonia analoga*、*Dictyoclostus pinguis*、*Marginatia burlingtonensis*、*Schizophoria resupinata*）の確立した層序学的産出範囲と、分類学的比較に基づき、このフォーナはVisean期、なかでもおそらく後期Viseanに対比された。この年代推定は、未公表の腕足類に基づきEndothyra Zoneを前期Viseanとみなした先行解釈よりわずかに若い一方で、日本の他地域からの知見に基づき、同様の玄武岩—石灰岩複合体を後期Visean〜Serpukhovianとする広い年代付けとは整合すると述べられている。古生物地理学的には、この群集は南部北上（South Kitakami）、新疆（Xinjiang）、キルギス（Kirgiz）、カザフスタン（Kazakhstan）、クズネツク盆地（Kuznetsk Basin）、ウラル（Urals）、イングランド（England）のVisean期フォーナと類縁性を示すとされる。一方で、南中国（South China）およびオーストラリア（Australia）とは異なり、南中国とオーストラリアから報告されているのは1種のみである。これらの分布パターンから、Visean期における北中国およびカザフスタン近傍の、中緯度北半球パンタラッサ環境（Panthalassa）を示唆する根拠として用いられている。

標本は、岡山県（比奈付近）上鴫（Kamishigi）の道路切土に位置する地点HN1で、比奈石灰岩下部（Endothyra Zone）の灰色石灰岩から採集された。地質学的枠組みは、比奈石灰岩をEndothyra、Eostaffella–Millerella、Profusulinellaの各ゾーンに区分した先行の層序区分に従い、本研究はHN1に露出するEndothyra Zoneに焦点を当てている。標本の前処理はI. Nishikawaが行い、J. TazawaおよびY. Ibarakiが系統的研究と分類学的同定を担当した。資料はFossa Magna Museum（接頭辞FMM）に収蔵されている。解析は古典的な分類学・比較手法に基づき、対象群の系統的記載を示し、保存状態が許す範囲で殻の形態や装飾を記録し、イングランドおよびウェールズ（England and Wales）、米国のBurlington Limestone、新疆、秋吉石灰岩（Akiyoshi Limestone）など、研究の進んだ地域の既知分類群と明示的に比較した。年代評価は、同定された種・属の既知の層序学的産出範囲に依拠し、保存の制約で精度が下がる場合には「cf.」を用いて慎重に類似性に基づく対比を補助的に行った。古生物地理学的解釈は、同定種および近縁群の地理的産出パターンとして述べられた情報に基づく。

本研究は、比奈石灰岩のEndothyra Zoneから得られた腕足類群集がVisean期、最も可能性が高いのは後期Viseanであることを示すと結論づける。この改訂された年代解釈は、同一層序区間を前期Viseanとした先行推定よりやや若いものの、日本の他地域における腕足類証拠から、同様の秋吉型玄武岩—石灰岩複合体を後期Visean〜Serpukhovianとする研究とは整合的であると位置づけられている。年代論を超えた主要な意義は古生物地理にあり、比奈フォーナは、北半球各地（イングランド、ウラル、クズネツク盆地、カザフスタン、キルギス、新疆、南部北上を含む）に分布する前期石炭紀（Visean）のフォーナと顕著な類縁性を示し、同時代の南中国およびオーストラリアのフォーナとは異なる特徴をもつとされる。このパターンから著者らは、比奈石灰岩を含む秋吉型の礁—海山複合体は、Visean期にはパンタラッサの北半球中緯度、北中国およびカザフスタン近傍に位置していた可能性が高いと推論する。論文は、この推論を、類似複合体に対する先行の腕足類に基づく古生物地理学的議論を支持するものとして位置づけている。

本論文は、将来研究のための独立した計画を明示的には提示していない。ただし、研究内には、将来の検討で扱いうる制約がいくつか暗黙に示されている。たとえば、保存状態の制約により一部資料の分類学的解像度が限定され（例：*Cleiothyridina* sp.、*Syringothyris* cf. *cuspidatus*）、また識別形質が不完全または摩耗している場合には、帰属が明確に暫定的（「cf.」）とされている（例：*Marginatia* cf. *magna*）。さらに、前期石炭紀における複合体の堆積場所は未解決の問題として本研究の動機づけに位置づけられており、現在の結論はEndothyra Zone内の単一地点（HN1）に基づいて導かれている。この意味で本研究は、主としてフォーナの記載と対比に基づく議論であり、そのより広い含意は、比奈石灰岩および同等ユニットから得られる化石記録の代表性と完全性に依存する。

岡山県にある比奈石灰岩(岡山県の比奈周辺に分布する石灰岩で、玄武岩を伴う大きな岩体です。もともとは海の上のサンゴ礁や海山でできた岩が、のちに別の場所へ移動して現在の位置にあると考えられています。)は、昔のサンゴ礁のような場所や海山（海の中の山）がもとになったと考えられる、石灰岩と玄武岩のかたまりの一部です。これらのかたまりは、あとから別の場所に運ばれてきて、のちの時代に日本の地質体（秋吉テレーン(日本をつくる地質のまとまりの一つで、外から運ばれてきた岩体が集まってできた部分を指します。比奈石灰岩はこの中に含まれます。)）にくっついたと説明されてきました。
ただし、もっと古い時代である前期石炭紀に、比奈石灰岩がどこで、どんな環境で堆積したのかははっきりしていませんでした。そこで本研究は、比奈石灰岩の下の層（Endothyra Zone(比奈石灰岩の下部に設定された地層区分の一つで、この研究で化石を採集した層です。区分の目安として特定の微化石（Endothyraなど）が使われています。)）から見つかった腕足類(二枚の殻をもつ海の生き物で、見た目は貝に似ていますが別のグループです。種類ごとに出る時代や地域の特徴があるため、地層の年代や当時の海のつながりを考えるのに役立ちます。)（海の貝のような生き物）の化石を調べ、①その地層の年代を見直すこと、②どの地域の生物と近いかを比べて、当時どこで堆積したのかを考えることを目的としました。

比奈石灰岩(岡山県の比奈周辺に分布する石灰岩で、玄武岩を伴う大きな岩体です。もともとは海の上のサンゴ礁や海山でできた岩が、のちに別の場所へ移動して現在の位置にあると考えられています。)下部から、8属9種の腕足類(二枚の殻をもつ海の生き物で、見た目は貝に似ていますが別のグループです。種類ごとに出る時代や地域の特徴があるため、地層の年代や当時の海のつながりを考えるのに役立ちます。)化石が見つかり、これを「比奈フォーナ(ある地域・ある地層から見つかる動物化石の組み合わせ（動物群）のことです。ここでは比奈で見つかった腕足類のまとまりを指します。)」としてまとめました。代表的な種類の“その時代に出る範囲”をもとに判断すると、このフォーナは石炭紀のVisean期(石炭紀前半の一時期の名前で、地層や化石の年代を表す区分です。本研究では比奈石灰岩下部の年代がこの時期、特に後期と判断されました。)、特に後期Viseanの可能性が高いと考えられました。これは、同じ層を前期Viseanとした過去の見方より少し新しい年代です。
また、化石の顔ぶれは、イングランド、ウラル、カザフスタン、キルギス、新疆、クズネツク盆地、南部北上などのVisean期の化石群と似ていました。一方で、南中国やオーストラリアとはあまり似ていませんでした。これらの特徴から、比奈石灰岩をつくった場所は、当時の大洋（パンタラッサ(昔の地球に広がっていた巨大な海（超大洋）の名前です。当時の生物分布や岩体の移動を考える上で重要になります。)）の北半球中緯度(赤道と極の中間くらいの緯度帯のことで、気候や生物分布の特徴が変わるため、化石の分布の解釈に関係します。)で、北中国やカザフスタンに近いあたりだった可能性が高いと考えられました。

化石は、岡山県の比奈付近にある上鴫の道路の切り通し（地点HN1）で、比奈石灰岩(岡山県の比奈周辺に分布する石灰岩で、玄武岩を伴う大きな岩体です。もともとは海の上のサンゴ礁や海山でできた岩が、のちに別の場所へ移動して現在の位置にあると考えられています。)下部の灰色の石灰岩から採集しました。地層の区分は、比奈石灰岩を3つの帯（Endothyra、Eostaffella–Millerella、Profusulinella）に分ける先行研究の区分に従い、本研究はEndothyra Zone(比奈石灰岩の下部に設定された地層区分の一つで、この研究で化石を採集した層です。区分の目安として特定の微化石（Endothyraなど）が使われています。)を対象にしました。
標本を整える作業のあと、化石の形（殻の形や模様など）を観察し、すでに研究が進んでいる地域の同じ仲間の化石と比べて、種類を同定しました。保存状態が悪くて断定しにくいものは、似ていることを示す「cf.(化石の同定で「〜に近い」「よく似ているが断定はできない」という意味で使う記号です。保存が悪い場合などに、結論を慎重にするために用います。)」をつけて慎重に扱いました。年代の判断は、同定した種類が世界のどの時代の地層から出るか、という情報をもとに行いました。

比奈石灰岩(岡山県の比奈周辺に分布する石灰岩で、玄武岩を伴う大きな岩体です。もともとは海の上のサンゴ礁や海山でできた岩が、のちに別の場所へ移動して現在の位置にあると考えられています。)下部（Endothyra Zone(比奈石灰岩の下部に設定された地層区分の一つで、この研究で化石を採集した層です。区分の目安として特定の微化石（Endothyraなど）が使われています。)）の腕足類(二枚の殻をもつ海の生き物で、見た目は貝に似ていますが別のグループです。種類ごとに出る時代や地域の特徴があるため、地層の年代や当時の海のつながりを考えるのに役立ちます。)群集は、Visean期(石炭紀前半の一時期の名前で、地層や化石の年代を表す区分です。本研究では比奈石灰岩下部の年代がこの時期、特に後期と判断されました。)で、とくに後期Viseanである可能性が高いと結論づけられました。この見直しは、過去の「前期Visean」という推定より少し新しいものですが、日本の他地域の研究が示す年代の範囲とは合います。
さらに重要なのは、化石の分布から当時の位置を考えられる点です。比奈フォーナ(ある地域・ある地層から見つかる動物化石の組み合わせ（動物群）のことです。ここでは比奈で見つかった腕足類のまとまりを指します。)は北半球の複数地域のVisean期フォーナとよく似ていて、南中国やオーストラリアのフォーナとは違う特徴を示しました。そこから、比奈石灰岩を含む秋吉型の礁—海山複合体(サンゴ礁のような浅い海の生態系でできた石灰岩と、海山に関係する火山岩（玄武岩など）が組み合わさった岩体のことです。昔の海の環境や、その岩体がどこから来たかを考える手がかりになります。)は、Visean期にはパンタラッサ(昔の地球に広がっていた巨大な海（超大洋）の名前です。当時の生物分布や岩体の移動を考える上で重要になります。)の北半球中緯度(赤道と極の中間くらいの緯度帯のことで、気候や生物分布の特徴が変わるため、化石の分布の解釈に関係します。)で、北中国・カザフスタンの近くにあった可能性が高いと考えられます。

本研究は主に1地点（HN1）の資料に基づくため、結論の確かさは、ほかの地点やほかの層準でも同じ傾向が見えるかに左右されます。また、保存が悪くて種類をはっきり決められない標本もあり、今後より良い標本や追加データが集まれば、年代や当時の位置の推定をさらに確かめられる可能性があります。