Early Carboniferous (Visean) brachiopods from the Taishaku Limestone in the Wada area, Hiroshima Prefecture, southwest Japan

広島県北東部（日本南西部）の帝釈台地に分布する帝釈石灰岩（Taishaku Limestone）は、秋吉テレーン（Akiyoshi Terrane）のペルム紀付加体（Permian accretionary complex）に取り込まれた、石炭紀〜ペルム紀の石灰岩—玄武岩ブロックの一部をなす。帝釈石灰岩は下位から上位へ、断魚渓層（Dangyokei Formation）、永明寺層（Eimyoji Formation）、宇山野層（Uyamano Formation）に区分される。帝釈石灰岩は古生物学的研究の歴史が長い一方で、同じテレーン内の他の石灰岩（とくに秋吉石灰岩と青海石灰岩）に比べると、岩相層序（lithostratigraphy）および生層序（biostratigraphy）の記載は十分ではない。近年、断魚渓層上部からアンモノイド（ammonoid）の発見（Dombarites taishakuensis）が報告され、この区間は前期Serpukhovianと判断された。こうした背景のもと、本論文は(1) 断魚渓層上部から新たに認識された小型の腕足類（brachiopod）群集（「和田フォーナ（Wada fauna）」）を記載し、(2) 分類学的同定と、年代がよく制約された日本およびアジアの他の層序における腕足類との比較に基づいて、このフォーナの年代を評価することを目的とする。本研究はまた、帝釈石灰岩からの前期石炭紀（Early Carboniferous）の腕足類を初めて記録するものでもある。

著者らは、和田フォーナ（Wada fauna）から Dictyoclostus sp.、Finospirifer sp.、Syringothyris sp. の3分類群を同定した。このうち2分類群が主要な生層序学的シグナルを与える。Dictyoclostus sp. は、岡山県の比奈石灰岩（Hina Limestone）の Eostaffella–Millerella Zone（後期Visean）から報告された Dictyoclostus に近似する。Syringothyris sp. は、岡山県の小山石灰岩（Koyama Limestone）の同じ有孔虫（foraminifer）帯（後期Visean）から記載された Syringothyris cf. cuspidata と比較されるが、著者らは和田産標本の保存状態が悪いため直接比較には限界があることを強調している。Finospirifer sp. は一つの接合した標本（conjoined specimen）によってのみ示され、新種の可能性があると解釈された。殻の一般的な形状は、中国・湖南省の上部Tournaisianからの Finospirifer shaoyangensis に類似する一方で、サイズが小さく、蝶番端（cardinal extremities）がより鋭い点で異なるとされる。以上を総合し、本論文は Dictyoclostus sp. と Syringothyris sp. の産出が和田フォーナのVisean年代を支持し、おそらく後期Viseanであると論じるが、不確実性が残ることも認めている。

標本は、和田地域の地点WD1（34 °48 ′58 ″N, 133 °14 ′14 ″E）における断魚渓層上部の、紫色〜緑がかった灰色の凝灰質石灰岩（tuffaceous limestone）から採集された。この地点は、以前にアンモノイドの調査が行われた地点と同一である。腕足類標本はフォッサマグナミュージアム（糸魚川市、新潟県）に収蔵され、FMMの接頭辞を付して登録されている。研究は系統古生物学（systematic palaeontology）として進められ、各標本をより高次の分類階級へ割り当て、詳細な形態記載（殻の外形、サイズ計測、殻（弁）の膨らみ、溝（sulcus）/褶（fold）の発達、interareaの特徴、ならびに肋（costae）、しわ（rugae）、成長線（growth lines）、棘基部（spine bases）などの装飾）を提示する。例えば Dictyoclostus sp. は4個の腹弁（ventral valves）から、Finospirifer sp. は1個の接合した弁（conjoined valve）から、Syringothyris sp. は1個の腹弁と2個の背弁（dorsal valves）から記載される。分類学的位置づけは、診断形質（例：Finospirifer における横方向に広がる翼状（transverse alate）の外形と強い中央肋、Syringothyris における高くほぼ平坦な腹側interarea）に基づいて正当化される。年代解釈は、独立した放射年代測定や本論文内での微化石年代決定に依拠せず、和田産資料を、日本および二次的には中国の、既報かつ生層序的に制約された分類群と照合する質的な比較分類（qualitative comparative taxonomy）に基づく。

本論文は、断魚渓層上部から新たに記載された和田の腕足類フォーナは、Dictyoclostus sp. と Syringothyris sp. が日本南西部の後期Visean（Eostaffella–Millerella Zone）の層序で知られる形態に類似することを主因として、Visean年代、とくに後期Viseanである可能性が高いと結論づける。著者らはこの解釈を、同じ層序区間に対する先行研究の年代評価の文脈に明確に位置づけている。すなわち、小型有孔虫およびフズリナ類（fusulinids）に基づく後期Visean〜Serpukhovian（Okimura, 1966; Sada, 1975）、およびアンモノイド Dombarites taishakuensis に基づく前期Serpukhovian（Ehiro et al., 2013）である。本研究は決定的な解決を提示するのではなく、腕足類に基づく制約を追加し、それが先行研究と「概ね一致」する一方で、断魚渓層上部にVisean–Serpukhovian境界に近い地層が含まれる可能性を示唆する。本研究の主要な意義は記載にあり、帝釈石灰岩からの前期石炭紀の腕足類の初報告であるとともに、秋吉テレーン内での今後の層序学的比較および古生物地理学的比較のための、基礎となる分類学的枠組みとフォーナリストを確立する点にある。

広島県北東部の帝釈台地には、帝釈石灰岩(広島県の帝釈台地に分布する石灰岩の地層で、石炭紀からペルム紀の海でできた炭酸塩の堆積物が主です。この研究の舞台となる地層で、化石から昔の海の環境や年代を調べるのに重要です。)という地層があります。これは、石炭紀からペルム紀にできた「石灰岩と玄武岩のかたまり」が、秋吉テレーン(西南日本にある地質のまとまりで、別の場所でできた岩石や地層が集まってできています。帝釈石灰岩のような石灰岩ブロックを含み、地球のプレート運動の歴史を考える手がかりになります。)という大きな地質のまとまりの中に取り込まれたものです。帝釈石灰岩は、下から順に断魚渓層(帝釈石灰岩を下から上に見たとき最下部にあたる地層区分の1つで、この研究ではその上部が調査対象です。地層を区分することで、化石の産出位置と年代を対応づけやすくなります。)、永明寺層、宇山野層の3つに分けられます。
帝釈石灰岩は昔から化石研究が行われてきましたが、同じ秋吉テレーンにある別の石灰岩に比べると、地層の特徴のまとめ方や、化石を使った年代の整理が十分ではありません。最近、断魚渓層の上のほうからアンモノイド(昔の海にいたイカに近い生物の仲間で、殻を持つ化石がよく見つかります。進化の変化が速く、年代を決める「目印」になりやすい化石です。)が見つかり、この部分は前期Serpukhovian(石炭紀の別の時代区分で、Viseanの次にあたります。断魚渓層上部がViseanなのかSerpukhovianなのかが、先行研究と合わせて議論点になっています。)だと考えられました。
そこでこの研究では、断魚渓層上部で新しく見つかった小型の腕足類(二枚の殻をもつ海の底生動物で、二枚貝とは別のグループです。種類によって生きていた時代や環境の特徴があり、地層の年代推定に役立ちます。)の集まりを「和田フォーナ(ある場所・ある時代の地層から見つかる動物化石のまとまりのことです。どんな種類が一緒に出るかを見ることで、年代や環境を考えられます。)」として詳しく記載し、他地域の同じような腕足類と比べることで、このフォーナがいつの時代のものかを評価することを目的にしています。また、帝釈石灰岩から前期石炭紀の腕足類を初めて報告する研究でもあります。

和田フォーナ(ある場所・ある時代の地層から見つかる動物化石のまとまりのことです。どんな種類が一緒に出るかを見ることで、年代や環境を考えられます。)から、Dictyoclostus sp.、Finospirifer sp.、Syringothyris sp. の3種類が確認されました。このうち、Dictyoclostus sp. と Syringothyris sp. が年代を考えるうえで特に重要だとされます。
Dictyoclostus sp. は、岡山県の比奈石灰岩の後期Visean(石炭紀前期の一時代区分です。和田フォーナがこの時代かどうかが研究の中心で、地層の年代決定に使われます。)の地層から報告されているDictyoclostusに似ています。Syringothyris sp. も、岡山県の小山石灰岩の同じく後期Viseanの地層のものと似ていますが、和田の標本は保存が悪く、細かい比較には限界があるとされています。
Finospirifer sp. は標本が1つだけで、新種の可能性もあるとされました。中国の上部Tournaisian(石炭紀前期のうちViseanより前の時代区分です。Finospirifer sp. を中国のTournaisianの種と比べることで、形の似方や違いが検討されました。)の種に全体の形は似ていますが、和田のものは小さく、殻の端がより鋭い点が違うとされます。
これらを総合して、この研究は和田フォーナがViseanの可能性が高く、とくに後期Viseanかもしれないと述べています。ただし、まだ確実とは言い切れないとも認めています。

化石は、和田地域の地点WD1にある断魚渓層(帝釈石灰岩を下から上に見たとき最下部にあたる地層区分の1つで、この研究ではその上部が調査対象です。地層を区分することで、化石の産出位置と年代を対応づけやすくなります。)上部の、紫色から緑がかった灰色の凝灰質石灰岩(火山灰が混ざった石灰岩です。どんな環境で堆積したかを考える手がかりになり、化石の保存状態にも影響します。)から採集されました。この地点は、以前にアンモノイド(昔の海にいたイカに近い生物の仲間で、殻を持つ化石がよく見つかります。進化の変化が速く、年代を決める「目印」になりやすい化石です。)が調べられた場所と同じです。標本はフォッサマグナミュージアムに保管され、登録番号が付けられています。
研究では、腕足類(二枚の殻をもつ海の底生動物で、二枚貝とは別のグループです。種類によって生きていた時代や環境の特徴があり、地層の年代推定に役立ちます。)を分類し、殻の形や大きさ、ふくらみ方、溝(腕足類の殻の中央付近にできるくぼみ状の部分です。種類によって深さや形が違い、分類の重要な手がかりになります。)や盛り上がり、殻の表面の模様などを細かく記載しました。また、どのグループに入るかは、特徴的な形のポイントを根拠にして判断しています。
年代については、放射年代測定(岩石中の放射性元素の減り方を利用して、年代を数値で求める方法です。この研究では用いず、化石の比較によって年代を推定しています。)やこの研究内での微化石による年代決定は行わず、日本や中国で年代がよく分かっている腕足類と形を比べる方法で推定しました。

和田フォーナ(ある場所・ある時代の地層から見つかる動物化石のまとまりのことです。どんな種類が一緒に出るかを見ることで、年代や環境を考えられます。)は、Dictyoclostus sp. と Syringothyris sp. が日本南西部の後期Visean(石炭紀前期の一時代区分です。和田フォーナがこの時代かどうかが研究の中心で、地層の年代決定に使われます。)の地層で知られるものに似ていることから、Visean、とくに後期Viseanである可能性が高いと結論づけられました。
一方で、同じ断魚渓層(帝釈石灰岩を下から上に見たとき最下部にあたる地層区分の1つで、この研究ではその上部が調査対象です。地層を区分することで、化石の産出位置と年代を対応づけやすくなります。)上部について、別研究では小型有孔虫(とても小さな単細胞生物で、殻を作って化石として残ることがあります。地層の年代を細かく分けるのに使われ、この研究でも他地域の年代帯の説明に関係します。)やフズリナ類(米粒のような形の殻をもつ有孔虫の仲間で、石炭紀〜ペルム紀の年代決定に特に役立ちます。先行研究では断魚渓層上部の年代判断の根拠になっています。)から後期Visean〜Serpukhovian(石炭紀の別の時代区分で、Viseanの次にあたります。断魚渓層上部がViseanなのかSerpukhovianなのかが、先行研究と合わせて議論点になっています。)とされ、アンモノイド(昔の海にいたイカに近い生物の仲間で、殻を持つ化石がよく見つかります。進化の変化が速く、年代を決める「目印」になりやすい化石です。)からは前期Serpukhovianとされており、年代の判断が完全に一致しているわけではありません。この研究は決着をつけるというより、腕足類(二枚の殻をもつ海の底生動物で、二枚貝とは別のグループです。種類によって生きていた時代や環境の特徴があり、地層の年代推定に役立ちます。)という別の材料で年代をしぼる手がかりを追加し、断魚渓層上部にViseanとSerpukhovianの境界に近い地層が含まれる可能性も示しました。
また、帝釈石灰岩(広島県の帝釈台地に分布する石灰岩の地層で、石炭紀からペルム紀の海でできた炭酸塩の堆積物が主です。この研究の舞台となる地層で、化石から昔の海の環境や年代を調べるのに重要です。)から前期石炭紀の腕足類を初めて報告し、今後の比較研究の土台となる分類リストを整えた点に大きな意義があります。