Devonian tabulate corals from pebbles in Mesozoic conglomerate, Kotaki, Niigata Prefecture, central Japan Part 2: Alveolitina

本研究は、日本中部の新潟県糸魚川市小滝地域から得られたデボン紀の床板サンゴ（tabulate corals）を報告する。化石は原地性（in situ）ではなく、礫岩の転石ブロック中に含まれる石灰岩および黒色頁岩の小礫として産出し、この礫岩は下部ジュラ系の来馬層群（Kuruma Group）に由来する可能性が高いと解釈されている。先行研究（Niko et al., 2013）を踏まえた第2部にあたる本稿では、分類学的対象を亜目 **Alveolitina** に絞る。著者らの目的は主として系統分類学的であり、小滝産のAlveolitina標本を記載・図示し、可能な範囲で属および種レベルの帰属を明確化するとともに、分類上の位置づけに関わり得る形態的特徴、そして限定的には化石を含む小礫の推定年代や起源に関係し得る特徴を指摘する。研究は、フォッサマグナミュージアム（FMM）に収蔵された目録登録済み39標本に基づく。

小滝の小礫試料に基づき、Alveolitinaの5分類群を扱った。新種を1つ設立した：**Crassialveolites niigataensis sp. nov.**。その特徴は、非常に小さいサンゴ小室（corallite）直径（幅約0.40 mm、高さ約0.28 mm）、主として扇形〜半円形の小室断面、著しく肥厚した小室間壁（intercorallite walls；最大0.36 mm）、発達した壁孔（mural pores）、隔壁棘（septal spines）の欠如、そして完全な床板（tabulae；3 mmあたり3–7枚）である。著者らは、非常に小さい小室と、床板腔（tabularia）が狭まった状態を伴う顕著に厚い壁という組合せが *Crassialveolites* への帰属を支持するとし、本属の日本初記録であると述べる。**Squameoalveolites sp. indet.** も日本初記録として報告され、比較的大きく左右に伸長した小室と、しばしば見られるsquamulaeが根拠とされた。さらに断片的な資料について、不確実性を伴いつつ **Alveolites sp. indet.**、**Coenites? sp. indet.**、**Planocoenites sp. indet.**、および **Roseoporella? sp. indet.** に分類した。最後者は、末端側（distal）の小室が強く伸長し壁が比較的薄いことから、*Planocoenites* より *Roseoporella* に近い可能性が示唆された。*Alveolites* sp. indet. については、ギベティアン期（Givetian）の1種（*A. maillieuxi*）や福井産の類似資料との共通点が、小礫の年代と由来の解釈に資する可能性があると述べられるが、著者らはこの推論を暫定的なものにとどめている。また、1標本には、寄生性の可能性がある環形動物 *Chaetosalpinx* を想起させる小さな円筒状の空管（直径約0.2 mm）も認められた。

本研究は、博物館収蔵資料に基づく記載的な系統分類学的古生物学の検討であり、小滝地域産でフォッサマグナミュージアムに保管される39標本を対象とする。著者らは群体（corallum）の成長形（例：塊状、結節状、被覆状／層状、板状）、内部骨格構造、ならびに薄片から得られる定量的な微細形態形質を調べた。**Crassialveolites niigataensis sp. nov.** では、ホロタイプ（FMM5293）から4枚の薄片を作製し、パラタイプ（FMM5294）から3枚の薄片を作製した。追加標本（FMM5295, 5296）も評価した。各分類群の診断と記載は、小室の寸法（幅、高さ、幅／高さの「形比」）、壁厚の範囲、壁孔の分布と頻度（肥厚壁中のmural tunnelsを含む）、隔壁棘およびsquamulaeの有無、床板の発達（頻度、完全性、形状）といった測定・観察値に依拠する。分類学的判断は、観察された形質の組合せを既報の種および属の概念と比較して行い、資料が断片的である、または診断的形質が不十分である場合には、「sp. indet.」「Coenites?」「Roseoporella?」など、不確実な帰属であることを明示した。

本論文は、小滝の礫岩転石ブロックに含まれる再堆積（reworked）の小礫集合が示す、デボン紀Alveolitinaの多様性に関する記録を拡充する。主要な貢献は、入手可能な資料の範囲内での分類学的・生物地理学的なものとして、**Crassialveolites niigataensis sp. nov.** を設立し、**Crassialveolites** と **Squameoalveolites** の日本初産出を報告した点にある。加えて、小滝産の複数のalveolitine/coenitid型の形態的特徴づけを改善しつつ、標本が小断片である場合や診断定義に完全には合致しない場合には適切な慎重さを保っている（例：**Coenites? sp. indet.** の非典型的な莢（calice）、および **Planocoenites** 種を区別するための根拠が限定的である点）。さらに、**Alveolites sp. indet.** がギベティアン期の1種に形態的に類似すること、ならびに1標本で *Chaetosalpinx* 様の管を記録したことにより、化石を含む小礫の年代と起源の解釈に関係し得る観察事項を提示するが、これらを決定的なものとしては提示していない。

この研究は、新潟県糸魚川市の小滝地域で見つかった、デボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前までの地質時代で、海の生き物が多様化した時期です)の床板サンゴ(サンゴの群体の中に床のような板が何枚も入るタイプのサンゴの仲間で、化石としてよく残ります)の化石を報告するものです。化石はサンゴがその場で生きていた場所に残ったものではなく、礫岩(小石が集まって固まってできた岩石です)の転石(地層から外れて、地表などにころがっている岩のかたまりです)（地面に落ちている岩のかたまり）の中に入っていた石灰岩(主に炭酸カルシウムからなる岩石で、海の生物の殻などがもとになることが多いです)や黒色頁岩(泥が固まった岩石で、黒っぽいものは有機物を多く含むことがあります)の小さな石（小礫(礫岩などに入っている小さな石の粒のことです)）として見つかりました。この礫岩は、下部ジュラ系(ジュラ紀の前半にできた地層のことです)の来馬層群(新潟県周辺に分布する下部ジュラ系の地層の集まりの名前です)に由来する可能性が高いと考えられています。
本稿は先行研究の続きで、分類対象を亜目Alveolitina(床板サンゴの中の分類グループの1つで、細かな小室構造などで区別されます)にしぼり、小滝産標本(研究のために保存・観察する実物の化石や岩石のことです)を観察して図や記載を行い、どの属・種に当たるかをできるだけはっきりさせることを目的としています。また、分類に関係する形の特徴や、限られた範囲で小礫の年代や由来に関係しそうな手がかりも示します。研究に使ったのは、フォッサマグナミュージアムに保管されている39標本です。

小滝の小礫(礫岩などに入っている小さな石の粒のことです)から得られた標本(研究のために保存・観察する実物の化石や岩石のことです)にもとづき、Alveolitinaの5つの分類群を扱いました。その中で、新種Crassialveolites niigataensisを1つ新しく提案しました。この新種は、サンゴ小室(群体の中で1つ1つの個体が入っていた小さな部屋のことです)がとても小さいこと、小室の断面が扇形〜半円形であること、小室と小室の間の壁が非常に厚いこと、壁孔(小室の壁にある穴で、小室どうしがつながる構造として重要です)がよく発達していること、隔壁棘(小室の内側にできるトゲ状の突起で、種類の見分けに役立つことがあります)が見られないこと、床板(小室の中にできる板状の構造で、枚数や形が分類に重要です)がよく発達していて枚数が多いことが特徴です。これらの特徴の組合せから、この標本はCrassialveolitesに入ると判断され、この属は日本で初めての報告だと述べています。
またSquameoalveolites sp. indet.(属までは分かるが種名までは決められない、という意味で使います)も日本初記録として報告されました。根拠は、小室が比較的大きく横にのびる形であることと、squamulaeがしばしば見られることです。
そのほか、標本が断片的で判断が難しいものについては、Alveolites sp. indet.、Coenites? sp. indet.、Planocoenites sp. indet.、Roseoporella? sp. indet.として分類しました。Roseoporella? sp. indet.は、先端側の小室が強く伸びて壁が比較的薄い点から、PlanocoenitesよりRoseoporellaに近い可能性が示されました。Alveolites sp. indet.は、デボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前までの地質時代で、海の生き物が多様化した時期です)中期のギベティアン期(デボン紀中期の一時期で、化石の年代をより細かく示す区分です)の既知種に似ている点があり、小礫の年代や由来の推定に役立つかもしれないものの、結論は保留されています。さらに1標本では、寄生性(ほかの生物に取りついて生活する性質のことです)の可能性がある環形動物(ミミズやゴカイのように体に節がある動物の仲間です)Chaetosalpinx(床板サンゴに関係して見つかることがある、寄生の可能性が指摘される管状の生物として知られる名前です)を思わせる、直径約0.2mmの小さな円筒状の空の管も確認されました。

この研究は、博物館に収蔵されている化石標本(研究のために保存・観察する実物の化石や岩石のことです)を詳しく観察して分類するタイプの研究です。対象は小滝産でフォッサマグナミュージアムに保管される39標本です。
研究者は、群体(小さな個体が集まってできたサンゴ全体のかたまりです)の成長の形（塊状、結節状、層状、板状など）や内部の骨格構造を調べ、薄片(岩石や化石を非常に薄く切って、顕微鏡で内部構造を観察できるようにした標本です)（岩石を薄く切った標本）を顕微鏡で観察して、小室の大きさ、壁の厚さ、壁孔(小室の壁にある穴で、小室どうしがつながる構造として重要です)の出方、隔壁棘(小室の内側にできるトゲ状の突起で、種類の見分けに役立つことがあります)やsquamulaeの有無、床板(小室の中にできる板状の構造で、枚数や形が分類に重要です)の発達のしかたなどを測定・記録しました。新種の標本では、決め手となる標本から複数枚の薄片を作って詳しく調べています。
また、情報が足りず断定できない場合は、sp. indet.(属までは分かるが種名までは決められない、という意味で使います)や「?」を付けて、不確実であることを明確に示しました。

この論文は、小滝の礫岩(小石が集まって固まってできた岩石です)転石(地層から外れて、地表などにころがっている岩のかたまりです)ブロックに含まれる「別の場所でできた化石が混ざって入った小礫(礫岩などに入っている小さな石の粒のことです)」が示す、デボン紀(今から約4億1900万年前から約3億5900万年前までの地質時代で、海の生き物が多様化した時期です)Alveolitinaの多様性についての記録を増やしました。特に、新種Crassialveolites niigataensisを提案したこと、そしてCrassialveolitesとSquameoalveolitesを日本で初めて報告したことが大きな成果です。
さらに、断片的な標本(研究のために保存・観察する実物の化石や岩石のことです)でも特徴を丁寧に整理しつつ、判断材料が不足している場合には無理に決めつけない慎重な扱いをしています。また、Alveolites sp. indet.(属までは分かるが種名までは決められない、という意味で使います)の類似性や、Chaetosalpinx(床板サンゴに関係して見つかることがある、寄生の可能性が指摘される管状の生物として知られる名前です)の可能性がある管の発見は、小礫の年代や由来を考えるうえで手がかりになり得ますが、決定的な証拠としては示していません。